فیزیولوژی دانشی است که وظیفه‌اش بررسی عملکرد                                                                                     

 (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف‌الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.

دید کلی                                

کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.

از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.

موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

تغذیه و جذب در گیاهان

انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.

موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.

احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی

سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.

• به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.
• به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل
• به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم
• به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.

احتیاجات گیاهان نسبت به مواد

میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.

بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... . 
 

فتوسنتز

زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.

بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:

مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .

تنفس

تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.

مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .

رشد و نمو گیاهی

رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.

مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .

ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم

فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.

چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک

چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.

چشم انداز

طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.

تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد.

فوتوسنتز

دید کلی

زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند.

در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.

رنگدانه‌های فتوسنتزی

انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهان جذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.

کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد

برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌های گرانا موسومند.

مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری

موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود.

یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.

واکنشهای نوری فتوسنتز

موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ،‌ الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند.

واکنشهای تاریکی فتوسنتز

واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.

چشم انداز

اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.

شناخت محیط رشد:فتوسنتز

در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) :مثل سرخس و فیکوس
2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun):مثل داودی و گل سرخ
3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants):مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف
4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive):مثل ماگنولیا

واکنشهای نوری

مقدمه

فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می‌کند. این فرایند در دو مرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می‌شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجام می‌گیرند.

واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می‌گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتز انجام می‌شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی‌اکسید کربن و تولید قندها انجام می‌شود.

سیستمهای گیرنده نور

برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج 730 نانومتر است و از این رو P₇₀₀ نامیده می‌شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P₆₈₀ است که اوج جذبی آن در 682 نانومتر است.

در هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تله گیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور را به دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P₆₈₀ رنگیزه فرعی a₆₇₂ و کلروفیل b و فیکوبیلین‌ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P₇₀₀ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a₆₈₄ نیز هست.

چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II

با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P₆₈₀ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. این الکترونهای آزاد شده از P₆₈₀ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، می‌رسند.

چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P₇₀₀ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می‌دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.

برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P₆₈₀ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می‌شوند برطرف می‌سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O₂ و H₂O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده‌اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.

چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I

در این سیستم مرکز فعال مولکول P₇₀₀ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.

فسفریلاسیون نوری

در سال 1954 آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co₂ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.

چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co₂ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می‌شود.

2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H₂O→2ATP + O₂ + 2NADPH + 2H₂O

خروج یک مولکول O₂ با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.

فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای

هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می‌کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ای را به شکل حرف Z طی می‌کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود به این فرآیند انتقال غیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می‌گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیز می‌گویند.

فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای

در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P₇₀₀ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P₇₀₀ برمی‌گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست می‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.

علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه‌ای

فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامی انجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO₂ ، عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P₇₀₀ در سیستم I برمی‌گردند.

ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO₂ و خروج O₂ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.

واکنش های تنفسی

دید کلی

گیاهان و سایر جانداران موقعی می‌توانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیده مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزاد شدن انرژی می‌شود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از: جذب و دفع یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.

در برابر فتوسنتز که به ساخته شدن مواد آلی منتهی می‌شود، تنفس قرار دارد که طی آن مولکولهای حاصل از عمل فتوسنتز شکسته شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیتهای حیاتی مانند ساختن برخی مواد ، جذب و شناسایی مواد محلول ، جنبشهای سیتوپلاسمی و جنبش اندامهای گیاهی ، بوجود آمدن پتانسیل الکتریکی و بطور کلی رشد و نمو می‌شود. در فرایند کاتابولیزم (Catabolism) سه فرایند جداگانه بحث می‌شود: تنفس (Respiration) ، تخمیر (Fermentation) و تنفس نوری (Photorespiration) که مورد آخر مخصوص گیاهان است.

تنفس

ما می‌توانیم آنچه که در سلولهای جانوری و گیاهی به هنگام تنفس اتفاق می‌افتد، تحت فرمول کلی زیر نشان دهیم:

تنفس در سلولهایی صورت می‌گیرد که در شرایط هوازی قرار بگیرند. در جریان تنفس 3 گروه مواد مورد استفاده قرار می‌گیرند: کربوهیدراتها ، پروتئین‌ها و چربی‌ها. تنفس عمدتا در میتوکندری‌ها صورت می‌گیرد که شامل سه مرحله است:

• مرحله اول تنفس در سیتوپلاسم سلولها صورت می‌گیرد. این مرحله گلیکولیز نامیده می‌شود که طی آن قند 6 کربنی مانند گلوکز شکسته شده و به دو مولکول 3 کربنی بنام اسید پیروویک تبدیل می‌شود.
• مرحله دوم واکنشها در ماتریکس میتوکندری اتفاق می‌افتد که با حضور اسید پیروویک است. این واکنشها به صورت چرخه‌ای انجام می‌شوند که چرخه کربس نامیده می‌شود، در هر چرخه یک مولکول اسید پیروویک به 3 مولکول تبدیل شده و انرژی حاصل از شکسته شدن آن در ناقلهای انرژی مانند و ، ذخیره می‌شود.
• مرحله سوم واکنشهای تنفس در غشای میتوکندری انجام می‌شود که دارای سیستم ناقل الکترون است. بدین ترتیب که در اول زنجیره ناقلهای انرژی ، الکترون از دست داده و گیرنده نهایی این الکترونها ، اکسیژن ( ) است که در این فرایند انرژی به صورت ATP (آدنوزین تری فسفات) در می‌آید که انرژی قابل استفاده برای تمام اعمال سلولی است.

تبادل گازها در بخشهای مختلف گیاه

در گیاهان اندامهای ویژه‌ای جهت رساندن اکسیژن به سلولها و انتقال دی‌اکسید کربن حاصل از تنفس آنها به خارج وجود ندارد. تبادل گازها از راه روزنه‌ها و عدسک‌ها ، انجام می‌شود. در بین سلولهای تشکیل دهنده اندامهای گیاه وجود حفرات کوچک و بزرگ و اتاقکهای زیر روزنه‌ای و سلولهای کروی با حفرات فراوان در زیر عدسک‌ها موجب می‌شوند که تبادلات گازی در گیاه به سهولت انجام شود. گازهای حاصل از فرایند فتوسنتز و تنفس برحسب قوانین انتشار گازها در گیاه بین اندامهای گیاه و محیط خارج مبادله می‌گردد.

در ریشه‌ها نیز عمل تنفس با استفاده از هوای موجود بین ذرات خاک انجام می‌شود و چنانچه برای مدت طولانی فضاهای موجود بین ذرات خاک از آب پر شود، بسیاری از گیاهان دچار خفگی ریشه شده و آثار آن پس از مدتی در بخش هوایی ظاهر می‌شود. از جمله این آثار بی رنگ شدن شاخه و برگهای نورسته ، ریزش اندامهای تولید مثلی و توقف در رشد گیاه است. در عده‌ای از گیاهان مردابی انشعاباتی از ریشه به خارج از آب در آمده تشکیل اندامهای تنفسی به نام شش ریشه‌ها را می‌دهند که برای تبادل هوا کمک موثری به شمار می‌آیند.

شدت تنفس

تنفس به عنوان یک پدیده فیزیولوژیکی با تغییرات عواملی که آن را کنترل می‌کنند، تغییر می‌کند و دارای شدت است. می‌توان شدت آن را به صورتهای مختلف تعریف کرد. یکی از تعریفها به صورت زیر است:

مقدار اکسیژن جذب شده و یا دی‌اکسید کربن ( ) دفع شده را در واحد زمان شدت تنفس گویند. امروزه از دستگاههای فیزیکی مانند آنالیز مادون قرمز برای اندازه گیری شدت تنفس استفاده می‌گردد. این دستگاه ، دستگاهی است که می‌تواند مقدار را اندازه بگیرد، زیرا که مولکولهای اشعه مادون قرمز را جذب می‌کنند، بنابراین با انجام تنفس ، مقدار در هوای خروجی افزایش می‌یابد و دستگاه جذب بیشتری را نشان می‌دهد.

شدت تنفس در گیاهان و در یک گیاه بر حسب اندامهای مختلف ، متفاوت است، ولی در هر حال در مقایسه با تنفس جانوران ، تنفس در گیاهان بسیار ضعیف است. در اندامهای در حال رشد و جوان و در دانه‌های در حال رویش ، میزان تنفس بالاست. همچنین در گلهای در حال باز شدن و بویژه در اندامهای تولید مثلی ، تنفس شدیدتر است.

اثر عوامل درونی و برونی در تنفس

فیزیولوژیستها در پاسخ به اینکه آیا میزان تنفس گیاه در تاریکی و در روشنایی نسبت به هم متفاوت است یا خیر ، آزمایشهای متعددی انجام داده‌اند، تا اینکه اخیرا مشخص شده که در بعضی از گیاهان ، روشنایی محرک افزایش تنفس است. به این پدیده ، تنفس نوری گفته می‌شود.

• فرایند تنفس به شدت ، تحت تاثیر دمای محیط است، زیرا که در مراحل مختلف تجزیه قند ، آنزیمهایی دست‌اندرکارند و واکنشهای شیمیایی متعددی انجام می‌شود که همگی تحت تاثیر دمای محیط قرار دارند.
• افزایش اکسیژن محیط موجب افزایش شدت تنفس است.
• شدت تنفس بر حسب سن و نوع اندامهای مختلف گیاه ، متفاوت است.
• افزایش رطوبت بویژه در دانه‌ها ، عامل بسیار مهمی در افزایش تنفس و در افزایش فعالیتهای گیاه است.

کسر تنفسی

اگر گازهای تنفسی گیاه را بطور دقیق بررسی کنیم، می‌بینیم که معمولا حجم دی‌اکسید کربن دفع شده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذب شده نیست. نسبت بین این دو را کسر تنفسی می‌نامند. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گل دادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع ماده‌ای که در واکنشهای تنفسی تجزیه می‌شود را مشخص می‌سازد. در صورت تجزیه هیدراتهای کربن این کسر برابر یک می‌شود. در تجزیه مواد لیپیدی و پروتئینی و اسید مالیک به ترتیب در دو مورد اول کمتر از یک و در مورد آخر بیشتر از یک خواهد بود.

تنفس مقاوم به سیانید

می‌توان تنفس را بوسیله بعضی از مواد شیمیایی مختل کرد. این مواد شیمیایی به دو گروه تقسیم می‌شوند:

• سموم تنفسی مانند یون سیانید و آزید . افزون بر این مونوکسید کربن موجب مسمومیت تنفسی می‌شود. برای اینکه این ترکیبات مانع انتقال الکترون به اکسیژن می‌شوند و در نتیجه ATP ساخته نمی‌شود.
• گروه دوم مواد که در زنجیره انتقال الکترون در غشای میتوکندری تاثیر می‌گذارند، مانند دی نیترو فنل که در این مورد هم ATP ساخته نمی‌شود.
  
  تعدادی از ارگانیزمها مانند قارچها و جلبکها و بعضی از گیاهان وقتی تحت تاثیر یون سیانید قرار می‌گیرند، بلافاصله از بین می‌روند، ولی تعدادی از گیاهان نسبت به یون سیانید مقاوم هستند. برای اینکه این گیاهان دارای یک مسیر فرعی انتقال الکترون هستند که الکترون می‌تواند از این مسیر به اکسیژن منتقل شود.
  
  منتها در این مسیر ATP ساخته نمی‌شود و انرژی آزاد شده در تنفس به صورت گرما تلف می‌شود و این گونه در مقابل سیانید مقاومت می‌کنند. در بعضی گیاهان مطالعاتی صورت گرفته که نتیجه این بوده است که هنگام گرده افشانی این سیستم فرعی در گلها فعال است (بدون تاثیر سیانید)، مانند خانواده گل شیپوری که تحت تاثیر این تنفس ، ترکیبات معطر پراکنده می‌شود که این ترکیبها موجب جلب توجه حشرات گرده افشان می‌گردد.

آیا تنفس موجب کاهش عملکرد می‌شود؟

تنفس می‌تواند مقدار قابل توجهی از کربن تثبیت شده روزانه توسط فتوسنتز را مصرف نماید و این مقدار بجز تلفات ناشی از تنفس نوری است. تغییرات متابولیزم گیاه تا چه حد عملکرد محصولات زراعی را تحت تاثیر قرار می‌دهد؟ تنفس شامل دو بخش است: تنفس رشد که شامل عمل آوری کربن احیا شده به منظور تامین رشد گیاه جدید است و تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلولهای بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص می‌دهد.

در راس تمام اینها ، مسیر چاره مقاوم به سیانید وجود دارد که مقادیر قابل توجهی از کربن احیا شده سلول را مصرف کرده و ظاهرا هیچ محصولی تولید نمی‌کند. برآوردهایی که از این مسیر در ریشه‌های گندم بدست آمده، نشانگر تلفاتی معادل 6 درصد عملکرد دانه نهایی از این طریق است. گرچه توان بالقوه افزایش عملکرد از طریق کاهش مقدار تنفس وجود دارد، لکن پیش از اعمال چنین تغییراتی ، درک بهتر جایگاهها و مکانیزمهای کنترل کننده تنفس لازم به نظر می‌رسد.

اسمز

عبور آب از عرض یک غشای دارای تراوایی نسبی، اسمز نامیده می شود..

سلول‌های گیاهی در محیط‌های متفاوت

در مورد عمل «اسمز» جریان مخلوط شدن از راه جدارهای نازک ریشه‌های ظریف مویی یک گیاه یا جدارهای روده در حیوانات انجام می‌گیرد.

غشاء جدارهای مزبور عمل مخلوط شدن را کند می‌کند ولی هرگز آن را متوقف نمی‌کند. هنگام فعالیت اسموز در مورد اجسام جاندار غشاهای مذکور اجازه می‌دهند که مواد به خصوصی از آنها عبور کنند و مواد دیگر را متوقف می‌سازند. این فعل و انفعال تا اندازه‌ای مربوط به ساختمان نوع ماده‌ای است که با آن تماس پیدا می‌کند. مواد محلول در موقع تماس با غشاء به آن فشار وارد می‌کند و این فشار را، فشار اسموزی می‌نامند.

طرفی که ذرات محلول بیشتر در آن وجود دارد فشار اسموزی بیشتری را تحمل می‌کند و بنا براین جهتی که رفت و برگشت مواد در آن سو انجام می‌گیرد از طرف ناحیه پر فشار به ناحیه کم فشار خواهد بود ولی حرکت در دو جهت انجام می‌گیرد چون هر چیزی که می‌تواند به یک غشاء اسموزی وارد شود، از آن هم می‌تواند خارج شود و بدین طریق غذای هضم شده وارد خون شده و از خون خارج می‌شود.

مراحل جوانه زني

دید کلی

هدف علم ازدیاد گیاهان ، افزودن به تعداد گیاهان با حفظ ویژگیهای ارزشمند آنها می‌باشد. برای این منظور گیاهان به روشهای جنسی (Sexual) و یا غیر جنسی (Asexael) تکثیر می‌شوند. اکثرا در طبیعت ، گیاهان از طریق بذر به ادامه نسل می‌پردازند. هر کدام از بذرها از نظر ژنتیکی ساختار منحصر به فرد خود را دارند که ناشی از آمیختگی والدین می‌باشد.

برای تولید مثل موفق گیاهان توسط انسان سه جنبه مختلف مورد نظر می‌باشد. داشتن اطلاعات عملی و مهارتهای لازم جهت ازدیاد گیاهان ، نظیر کشت بذر ، نهال و نشا ، پیوند زدن ، تهیه قلمه و ریشه‌دار کردن آن هنر ازدیاد نباتات بشمار می‌آید، داشتن اطلاعات لازم در مورد رشد و نمو ساختار گیاه و شرایط رشد که علم ازدیاد گیاهان محسوب می‌شود. جنبه سوم ، داشتن اطلاعات کافی در مورد روشهای ازدیاد گونه‌های مختلف گیاهی می‌باشد.

تکثیر جنسی گیاهان

تکثیر جنسی گیاهان شامل ترکیب یاخته‌های جنسی نر و ماده و تشکیل بذر می‌باشد. تکثیر جنسی با نصف شدن و کاهش کروموزومی گامتهای نر و ماده ، آغاز می‌شود و بعد از لقاح تعداد کروموزومها به تعداد اولیه افزایش می‌یابد و با بوجود آمدن ژنوتیپهای جدید همراه است. شکل ظاهری (فنوتیپ) گیاه و انتقال صفات از نسلی به نسل دیگر توسط ژنها تعیین می‌شود.

فرآیند زایشی گیاه

فرآیند زایشی گیاه با تشکیل گل ، آغاز می‌شود و این تغییرات شامل گل انگیزی ، گل آغازی ، اختصاصی شدن و تشکیل گل و شکوفایی است. از ترکیب گامتهای نر و ماده ابتدا تخم حاصل می‌شود و تخمک تلقیح یافته به دانه تبدیل می‌شود. تخم دارای خاصیت "خود تولیدی" بوده و حاوی اطلاعات ژنتیکی مورد نیاز برای تولید یک گیاه کامل می‌باشد. عواملی همچون دما ، طول روز ، هورمونهای گل انگیزی و تغذیه گیاه در تمایز و تشکیل گل ، دخالت دارند.

تشکیل بذر

دانه‌های گرده بعد از جوانه زدن بر روی کلاله ، لوله گرده را حاصل می‌کنند. لوله گرده پس از عبور خامه وارد تخمدان شده و در نهایت به کیسه جنینی رسیده و عمل لقاح صورت می‌گیرد. لوله گرده حاوی دو هسته جنسی میباشد. یکی از هسته‌ها با تخمزا ترکیب شده و تخم دیپلوئید حاصل می‌شود. هسته دیگر با هسته ثانویه کیسه جنینی ترکیب شده و آندوسپرم ترپپلوئید را بوجود می‌آورد. پوششهای تخمک بعد از لقاح و در حین رشد و نمو بذر ، تغییر حالت داده و پوسته بذر را حاصل می‌کنند. بذر شامل جنین ، مواد غذایی و پوسته بذر می‌باشد.

جوانه زدن بذر

بذر تخمک لقاح یافته است و در هنگام جدا شدن از پایه مادر ، حاوی جنین ، مواد غذایی و پوسته می‌باشد. بذرهایی که از پایه مادر جدا می‌شوند رطوبت آنها کاهش می‌یابد و فعالیت حیاتی آنها در حد پایین می‌باشد. فعال شدن ماشین متابولیکی جنین موجب جوانه زنی بذر و رویش گیاه جدید می‌شود. جوانه‌زنی شامل پاره شده پوسته بذر ، ظاهر شده چند میلیمتر از ریشه‌چه می‌باشد. در جوانه‌زنی بذر نوع ویژه‌ای از مولکولهای mRNA دخالت دارند، تعادل هورمونی کنترل می‌شود و میزان اسید جیبرلیک در بذر افزایش می‌یابد. و با تولید ساقچه و برگها ، گیاه جدید تولید می‌شود.

مزایای ازدیاد جنسی

امکان انبار کردن بذر در شرایط مناسب و کشت آن در سالهای بعد ، ارزان و اقتصادی بودن ازدیاد توسط بذر ، عدم انتقال بیماریهای ویروسی توسط بذر ، سازگار بودن بذر به شرایط متغیر محیطی ، امکان ازدیاد اکثر گیاهان زراعی ، تکثیر پایه‌های بذری برای درختان میوه ، ازدیاد کلونهای اصلاح شده توسط بذر و ... از مزایای تکثیر جنسی گیاهان محسوب می‌شوند.

تکثیر غیر جنسی گیاهان

در تولید مثل غیر جنسی ، تقسیم یاخته‌ای بدون کاهش کروموزومی (میوز) اساس کار می‌باشد. بطوریکه گیاهان تولید شده حاوی اطلاعات ژنتیکی پایه مادر می‌باشند. تقسیم یاخته‌ای توسط سلولهای غیر جنسی (سوماتیک) انجام می‌گیرد. تقسیم مستقیم یاخته‌ای عامل تشکیل بافت پینه در محل زخم و باززایی و بهبود زخم است و تکثیر رویشی را بوسیله قلمه ، پیوند و خوابانیدن شاخه ممکن می‌سازد. این روش تکثیر در کشت بافت نیز مطرح بوده و می‌توان گیاهان جدید را از این طریق تولید نمود. سلول رویشی زنده گیاهان ، دارای قدرت تولید یک گیاه کامل می‌باشد و این پدیده را قدرت خودسازی (Totipotency) می‌نامند و گیاه تولید شده بطور کامل اطلاعات ژنتیکی یاخته های مادری را خواهد داشت.

روشهای ازدیاد غیر جنسی گیاهان

قلمه زدن

قلمه قسمتی از گیاه است که معمولا حاوی جوانه بوده و بعد از جدا کردن از پایه ، در محیط کشت ریشه‌دار می‌گردد. قلمه زدن معمولترین روش ازدیاد غیر جنسی بوده که آسانتر و ارزانتر از دیگر روشهای غیر جنسی می‌باشد. گیاهان تولید شده از طریق قلمه گیری شبیه پایه مادر و شبیه یکدیگر بوده و در آنها تفرقه صفات حاصل نمی‌شود.

خوابانیدن شاخه

در این روش شاخه مورد نظر را قبل از جدا کردن از پایه مادر ، در محیط کشت ریشه‌دار نموده، سپس از پایه مادر جدا می‌کنند و به عنوان گیاه جدید مورد استفاده قرار می‌دهند. در شاخه‌هایی که به عنوان وسیله ازدیاد بکار برده می‌شوند، ریشه‌های نابجا حاصل میشود.

پیوند زدن

پیوند عبارت است از اتصال دو قطعه از بافت زنده گیاه بر روی یکدیگر که منجر به تشکیل یک گیاه مستقل می‌گردد. قسمت بالای محل پیوند را پیوندک می‌نامند. پیوندک وظیفه عمل فتوسنتز و تشکیل محصول را به عهده می‌گیرد. پایه بخش پایین محل پیوند است که قسمتی از تنه و سیستم ریشه را بوجود می‌آورد.

ازدیاد بوسیله ساختارهای رویشی

برخی از گیاهان نظیر گیاهان چند ساله علفی دارای ساختارهای ویژه رویشی می‌باشند که می‌توان گیاه مورد نظر را توسط این نوع ساختارها ، زیاد کرد. از این ساختارها می‌توان به پیاز ، ساقه غده‌ای ، ریزوم ، پاجوش و ... اشاره کرد.

ریزازدیادی

این روش شامل تولید گیاه با استفاده از قسمتهای بسیار ریز گیاه نظیر بافتها و یاخته‌ها در شرایط ضد عفونی شده و در محیط کشت مصنوعی با استفاده از سیستم درون شیشه‌ای می‌باشد. این روش را بطور کلی ، کشت بافت می‌گویند.

مزایای تکثیر غیر جنسی گیاهان

تولید گیاهان یکدست و متجانس و شبیه پایه مادر ، کوتاه کردن دوره نونهالی ، ازدیاد گیاهان بکربار ، کنترل شکل و مراحل رشد و گوناگونی روشهای غیر جنسی ، از مزایای این روش تکثیر محسوب می‌شود.

معایب ازدیاد غیر جنسی گیاهان

از معایب ازدیاد غیر جنسی پر هزینه بودن و امکان انتقال عوامل بیماریزا توسط این روش می‌باشد. از عوامل بیماریزا می‌توان به قارچها ، باکتریها و ویروسها اشاره کرد

 پيوند از نظر فيزيولوژيكي و بيولوژي

پيوند زدن كه در حقيقت عبارت از زخم كردن و قطع مقدار زيادي از شاخ و برگ گياه و بعداً مجبور كردن دو نبات مختلف به زندگاني با يكديگر است، تغييرات فيزيولوژيكي و بيولوژيكي مخصوصي در گياه پيوندي جديد به وجود مي آورد.

جوش خوردن پيوندك و پايه

براي اينكه فسمت هاي مختلف دو گياه بتواند با يكديگر زندگاني كرده  و توليد نهال جديد كند و بهره كافي دهد بايد اتصال اين دو قسمت با يكديگر كامل باشد يعني باهم جوش خورده  يكي شود.اين موضوع ممكن نيست مگر آنكه پايه و پيوندك با يكديگر نمو نموده و سلولهاي محل اتصال با يكديگر شروع به فعاليت كرده نسج جواني به وجود آورد.براي حصول اين مقصود، بايد دو طبقه مولده پايه و پيوندك با يكديگر منطبق شده به يكديگر بچسبند يعني هيچ قسم مانع از مايع  يا جامد  و يا بخار بين آنها قرار نگيرد.

در نباتات علفي تقريباً تمام سلولهاي پايه و پيوندك نمو كرده يك نوع سنجش پارانشيمي توليد مي كند كه فضاي بين پايه و پيوندك را پر مي نمايد.در نباتات خشبي اين عمل تقريباً فقط بوسيله سلولهاي طبقه مولده انجام مي گيرد.پس از آنكه فضاي بين پايه و پيوند به وسيله اين نسج پر شد يك طبقه از سلولهاي آن تبديل به طبقه مولده شده و شبيه پلي رابط بين طبقه مولده پايه  و اين طبقه در پيوندك مي شود كه من بعد مانند كامبيوم معمولي درخت  در داخل  توليد آوندهاي چوبي نموده  و در خارج تشكيل آوندهاي آبكشي مي دهدو بدين ترتيب اتصال و يكسره شدن آوندها از پايه به پيوند عملي مي شود.

در نباتات دو لپه اگر مانع تجانس پايه و پيوندك در بين نباشد جوش خوردن  دو قسمت درخت پيوندي حتمي است ولي در نباتات يك لپه اين امر غير ممكن است و اگر هم پايه با پيوندك جوش بخورد دوام آن حداكثر يك سال خواهد بود.( بنا بر تجربيات شوبرت در كتاب موليش) علت عدم موفقيت درپيوند كردن  نباتات يك لپه مانند درخت خرما ، فقدان ساختمان ثانوي  و عدم وجود طبقه مولده متصل  به هم مي باشد.

قرابت پيوندك با پايه

جوش خوردن پايه و پيوندك تابع دقت  در عمل قرار دادن پيوندك روي پايه مي باشد ، يعني دو طبقه مولده بايد حتماً با يكديگر تماس حاصل كنند ولي براي منظور مورد بحث يعني جوش خوردن  دو قسمت  با يكديگر  اين شرط كافي نيست زيرا علاوه بر لزوم تطبيق دو طبقه مولده طبيعت دو گياه  مورد عمل نيز بايد با يكديگر وفق دهد و يا به عبارت ديگر  تجانس و قرابتي  نيز بين انها برقرار باشد.تا عمر درخت پيوندي زياد شده  و بهره كافي دهد.در پاره اي از نباتات مشاهده مي شود كه دو نوع گياه مختلف مانند درخت گلابي و درخت به كاملاً با يكديگر جوش خورده توليد درختي پر بهره و نسبتاً قوي مي نمايد.در بعضي از درختان ديگر حتي افراد يك جنس را كه ژانر مي نامند نمي توان با يكديگر پيوند نمود مثلاً  سيب و گلابي كه هر دو از يك جنس ولي جور مختلف مي باشند اغلب با يكديگر جوش نمي خورند و اگر هم اتفاقاً پايه .و پيوندك با يكديگر جوش خورد عمر درخت پيوندي خيلي كوتاه مي باشد و از نظر اقتصادي كم بهره خواهد بود.اين قرابت و تجانس كه امري است طبيعي  گاهي به اندازه كار پيوند زدن را مشك مي كند كه  پاره اي از درخت هاي سيب  را نمي توان با يكديگر پيوند نمود.مثلاً درخت سيبي كه داراي چوب نرم است و درخت سيبي كه چوب آن سخت مي باشد با يكديگر قابل پيوند نيست.

موضوع تجانس بين پايه و پيوند كه از مسائل مهم پيوند زدن  و يكي از شرايط  لازم موفقيت در عمل پيوند مي باشد كاملاً تجربي است .يعني فقط عمل و ازمايش نشان مي دهد كه چه نوع گياهي  يانبات ديگر  قابل پيوند كردن است.

در قاعده عمومي و بطور كلي مي توان گفت  كه گونه هاي مختلف يك جنس با يكديگر قابل پيوند كردن مي باشد.موفقيت در پيوند دو جنس مختلف مشكل و به طور استثناء   حاصل مي شود ودر چنين مواقع درخت پيوندي ضعيف  و يا كم عمر است و پيوند افراد و خانواده مختلف با يكديگر غير ممكن است.

اثر متقابل پيوندك  و پايه روي يكديگر و نتايج آن

عده اي از دانشمندان ( من جمله موليش) معتقد هستند كه پايه و پيوندك در يكديگر تاثير ندارند زيرا هيچ  يك از تغييرات حاصله ارثي نيست  و با بذر قابل تكثير  و توليد مجدد نمي باشد.دسته اي ديگر مانند دانيل و بوف عقيده دارند كه تاثير متقابل دو قسمتي كه با يكديگر  زندگاني مي كنند زياد است  و اين  تغييرات ارثي مي باشد  و حتي ممكن است  منجر به ايجاد  گونه جديدي بشود مانند بذري كه  از پيوند كلم معمولي روي ريشه شلغم به دست مي آيد.

1- در پاره اي از درختان رنگ ميوه  و يا رنگ برگ  و گل در اثر انتخاب پيوند مناسب تغيير مي كند مثلاً اگر يك گوجه فرنگي را كه داراي برگهاي قرمز رنگ است روي گوجه آمريكايي پيوند كنند  رنگ برگ آن تيره تر مي شود تا آنكه همان گونه را روي گوجه معمولي پيوند بزنند.

2- نتيجه ديگر اثر متقابل پايه و پيوندك  مقاومت بيشتر درخت پيوندي به بيماريها و سرماي زياد مي باشد.

3- يكي ديگر از تاثيرات پيوند كردن درختي كم شدن  عمر بعضی از درختان پيوندي است.هر گاه پسته معمولي را روي درختي از گونه خود و يا از گونه آتلانتيكا پيوند كنند درخت پيوندي در حدود دويست سال عمر مي كند ولي درخت پسته اي كه در آن پيوندك پسته معمولي و پايه درخت بنه با چاتلانقوش باشد بيش از 60 يال عمر نمي كند.