بازدارنده های Epsps

ویژگی ها: 1- علف کش های غیر انتخابی هستند
2- روی اکثر گیاهان زراعی وعلف های هرز باریک برگ و پهن برگ موثرند.
3- به آسانی درگیاه انتقال می یابند.
4- درمقادیر بالا به خوبی علف های هرز چند ساله را کنترل می کنند.
5- درخاک فعال نیستند چون به طور محکم به خاک چسبیده وغیر فعال می شوند.

گلیفوزیت : گلیفوزیت با نام تجاری رانداپ یکی از معروف ترین علف کش های جهان است. علف کشی که توسط شرکت مونسانتو (Monsanto)  تولید شده و به عنوان یک علف کش غیر انتخابی پس از سبز شدن مصرف گسترده ای دارد. این علف کش روی شاخه و برگ به کار می رود ویکی از بی خطر ترین علف کش هاست.

خواص فیزیکی و شیمیای گلیفوزیت: نام گلیفوزیت براساس نام اسید آزاد آن یعنی N (فسفینومتیل) گلایسین می باشد وحتی دربسیاری ازمنابع تحت عنوان نمک ایزوپروپیل آمین گلیفوزیت معروف است این نمک درواقع جزءفعال علف کش گلیفوزیت است. گلیفوزیت به صورت نمک ایزوپروپیل آمین که حلالیت بالایی درآب دارد ولی درحلال های آلی محلول نیست تهیه می شود. این علف کش فرار نیست اخیراً فرمولاسیون دیگری ازاین علف کش به صورت نمک تری متیل سولفونيوم دربرخی ازکشورها(البته نه ایران) با نام تجاری تاچ داون به ثبت رسیده است و گلیفوزیت اسیدی ضعیف است ولی نکتۀ غیر عادی این است که درPH  های بهینه مختلف به جای یک پروتون چند پروتون ازدست می دهدو به همین دلیل« یون دوقطبی » نامیده می شوند. گليفوزيت به طور محکم به ذرات رس می چسبد و به محض چسبیدن به خاک ازدسترس گیاه خارج می شود بنابراین اثرات باقی مانده و نیزآبشویی آن ناچیز است.
ساختمان شیمیایی این ترکیب به صورت  است گرو ه های R در این فرمول OH یا OR می باشند. OR  گروهی است که خودحاوی یک کاتیون (فلز یا آمونیاک ) به شکل یک نمک است.

EPSP سنتاز:    
آنزیم EPSPS دربیوسنتز اسیدهای آمینۀ حلقوی شامل تریبتوفان، فنیل آلانین و تیروزین دخالت دارد و همچنین منجر به سنتز محصولات ثانویه مشتق شده ازاین اسید آمینه‌ها که عبارتنداز تنظیم کننده های رشد اکسینی، فیتوآلکسین ها و سیانوژنیک گلیکوزیدهای تدافعی ، ویتامین E,K اسید فولیک پیش سازهای لیگنین و پلاستوکوئینون (ضروری برای ساختن کاروتنوئیدها ) و صدها محصول فلاوونوئیدی، فنولیک وآکالوئیدی.

- مکانیزم بازدارندگی گلیفوزیت:گلیفوزیت یک بازدارندۀ قوی آنزیم EPSPS درگیاهان، قارچ ها واکثر باکتری هاست. علاوه براین تنها علف کشی است که ازفعالیت آنزیم EPSPS جلوگیری می کندهمچنین گلیفوزیت بربیوسنتز ترکیبات معطر و محصولات ثانویه  تأثير می گذارد بیوسنتز ترکیبات معطر دخیل درمتابولیسم گیاه، ازطریق مسیر شیکیمات پیش می رود. این مسیر از اریتروز –4، فسفات تاکوریزومات، 7 مرحله دارد.  مسیر شیکیمات اهمیت بسیار زیادی داشته واز ترکیبات فسفراینول پیروات (PEP) با اریتروز4 ، فسفات شروع می شود . جلوگیری از ساخت EPSPS که یک آنزیم دخیل درساخت 5- اینول پیرویل شیکیمات است اثر بازدارندگی برتشکیل کوریزومات دارد. کوریزومات که محصول نهایی این مسیراست ، مادۀ اولیه عمومی برای اسیدهای آمینۀ معطرو تعدادی دیگر از ترکیبات مهم معطر و متابولیت های ثانویۀ دیگر است. علاوه براین فنیل آلانین نیز درساخت مواد پیش نیاز برای ساخت لیگنین ها ، فلاوونوئید ها و تانن ها نقش دارد.آنزیم Epsps واکنش شیکیمات 3- فسفات (s3p) وفسفواینول پیروات (PEP) به 5- اینول پیرویل شیکیمات 3- فسفات (EPSPS)  وفسفات معدنی (pi) را کاتالیز می کند. Epsps ششمين آنزیم درمسیر اسید شیکیمک است که به بیوسنتز اسیدهای آمینۀ آروماتیک منجر می گردد. ژن aroA که Epsps را کد می کند از باکتری های Salmonella typhimurium, E.coli و گیاه Arabidposis thaliana جداسازی و تعیین توالی شده است . به طور کلی و بدون تردید آنزیم Epsps، هدف فعالیت سم گلیفوزیت می باشد. واکنش گلیفوزیت با آنزیم Epsps به این نحو است که ابتدا شیکیمات 3- فسفات (s3p) به شکل Epsps.s3p پیوند ایجاد کرده و سپس با پیوند گلیفوزیت به این ترکیب به صورت کمپلکس غیر فعال« گلیفوزیت Epsps.s3p » درمی آید .این کمپلکس غیرفعال واکنش EPSPS را ازمراحل اولیه تا تولید محصول نهایی متوقف می کند.

 
- دلایل مرگ گیاهان درنتیجۀ بازدارندگی EPSPS:
الف- کاهش محصولات نهایی: هرچند که اکثر شواهد حاکی از این است که EPSPS تنها محل عمل گليفوزیت است ، اما روال دقیق مرگ گیاهان به روشنی معلوم نیست .
پیامدهای احتمالی حذف مسیر شیکیمیت عبارت است
1- کاهش اسیدآمینه های آروماتیک ، توقف ساخت پروتئین ، هدر روی پروتئین ها ی ضروری
2- کاهش پیش سازهای اکسین، اختلال در رشد و نمو؛
3- کاهش پیش سازهای ساخت کوئینون؛ اختلال درساخت کاروتنوئیدها، رنگ پریدگی
4- کاهش پیش سازهای محصولات ثانویه(لینگنین، فلاوونوئیدها، فنول ها و فینوآلکسین ها)

ب) تجمع محصولات واسطه ای: به نظر می رسد که شیکمیت عاملی برای جریان منحرف شدۀ کربن است. کاهش ترکیبات حدواسط چرخۀ احياي کربن فتوسنتزی بلافاصله پس از کاربرد گلیفوزیت مشاهده شده است که این موضوع کاهش میزان فتوسنتز و ساخت نشاسته را درپی داشته است این اثرات ممکن است ناشی ازجریان نامنظم درمسیر شیکمیت باشد
ج) اختلال درکنترل متابولیک

 جذب و انتقال گلیفوزیت: گلیفوزیت به آسانی ازطریق شاخ برگ جذب می شود . البته حرکت آن از لایه های چربی به آرامی صورت می گیرد مانند بسیاری از علف کش های دیگر جذب و آبشویی این علف کش نیز تحت تأثیر نوع فرمولاسیون قرار می گیرد. علاوه براین مویان ها(خیس کننده ها) نیز برجذب آن تأثیر دارد. انتقال علف کش گلیفوزیت ازطریق آوندهای چوب و آبکش به خوبی انجام می شود به نظر می رسد که گلیفوزیت نیز همانند بازدارنده های ALS از جابه جایی خود درآوندهای آبکش جلوگیری می کنند.(شکل 4-11)
گلیفوزیت با تغییر وتعادل کربن درگیاهان تیمارشده باعث کاهش جریان تبدیل کربن به قند و انتقال مولکول ها درآوند آبکش می شود درصورتی که قندبه داخل آبکش پمپ نشود انتقال مواد درآوند آبکش کند یا به طورکلی محدود می شود. ازاین رو گلیفوزیت به کار رفته درداخل برگ ها محبوس می شود. انتقال را می توان ازطریق زمان کاربرد علف کش ، یعنی هنگامی که درگیاهان چندساله موادقندی به سمت ریشه حرکت می کند و یا دربیشتر گیاهان بعداز گلدهی به حداکثر مقدار خود رساند.
درگیاهان درحال رشد، گلیفوزیت با ترکیبات قندی حرکت می کنند وقتی که گلیفوزیت خیلی زود به عنوان خشک کنندةگیاه استفاده می شود ویا وقتی که رطوبت بذر بسیار بالاست، گلیفوزیت می تواند همانطورکه بذر درحال رشد است به درون آن حرکت کند. وجود گلیفوزیت دردرون دانه باعث کاهش جوانه زنی وبنيه دانهال می شود بنابراین درگیاهان زراعی به منظور تولید بذر کاشته می شوند نباید از گلیفوزیت استفاده کنیم.

- متابولیسم گلیفوزیتگلیفوزیت علف کشی غیر انتخابی است . گیاهان به راحتی گلیفوزیت را تجزیه نمی کنند. تجزیۀ گلیفوزیت درخاک ازطریق میکروارگانیزم ها صورت می گیرد. هرچند گلیفوزیت علف کشی غیر انتخابی است، ولی تنوع زیادی درمقدار علف کش لازم برای کنترل علف های هرز مختلف وجود دارد. برخی از علف های هرز مانند دم اسب وپیچک بند را با گلیفوزیت به سختی کنترل می کنند.

متابولیسم درباکتری ها اصلی ترین عامل تجزیه گلیفوزیت درخاک، میکروارگانیزم های موجود در خاک هستند. باکتری های خاک گلیفوزیت را به دو طریق تجزیه می کنند دراثر تجزیه، گلیفوزیت یا به گلایسین و یا به آمینومتیل فسفونات (AMPS) که محصولات حد واسطه هستند تبدیل می شود. اولین مرحلۀ مسیر گلاسین، بازشدن پیوند C-P گلیفوزیت و تولید ساکوزاین است که ساکوزاین نیز درنهایت ازطریق ساکوزاین اکسیداز- دهیدروژناز به گلایسین تبدیل می شود. باکتری هایی که ازاین طریق گلیفوزیت را تجزیه می کنندشامل نژاد  از Pseudomonas sp و نژاد GLP-1 از Arthrobacter است. دومین مسیر تجزیه ازطریق بازشدن پیوند نیتروژن – کربوکسی متیل کربن و تبدیل آن به AMPA است که خود AMPA می تواند درآینده متابولیز شود. باکتریهایی که دراین مسیر فعالند. شامل نژاد GDI ازsp Flavobactrium ونژاد Br از Pseudomonas spاست که توانایی بالایی درتجزیه گلیفوزیت دارند. این دو مسیر می توانند برای تولید گیاهان زراعی مقاوم به گلیفوزیت مورد توجه قرار گیرند.

متابولیسم درگیاهان به طورکلی گلیفوزیت به درجات مختلف درگیاهان و میکروارگانیزم های خاک و آب متابولیزه می شود. مسیر تجزیه گلیفوزیت درگیاهان عالی نیز ممکن است مشابه تجزیه آن درخاک باشد، ولی هنوز به خوبی شناخته نشده است. برخی از مطالعات حاکی ازآنند که گیاهان، گلیفوزیت را متابولیزه نمی کنند، درحالی که مطالعات دیگر بیانگر متابولیزه شدن این ترکیب درگیاهان می باشد. مطالعات انجام شده روی سویا، گندم ، ذرت و توتون نشان داد که AMPA تنها متابولیت قابل رویت دراین گیاهان است. بیشترین مقدارAMPA درسلول های سویا یافت شده است . آزمایش های دیگر حاکی از آنندکه تیمار گندم، نخود فرنگی و ذرت با گلیفوزیت باعث افزایش فعالیت گلوتاتیون – اس- ترانسفراز می شود تا گلوتاتیون اس-ترانسفراز نقش بسیار بارزی درمتابولیسم گلیفوزیت دارد. این شواهد نشان دهندۀ آنند که ممکن است این سیستم متابولیسم،درتجزیه گلیفوزیت دخیل باشد. به طور کلی به نظر می رسد که برخی گیاهان دردرجات مختلفی گلیفوزیت را متابولیز می کنند و اکثر گونه ها نوعی پیوند بین گلیفوزیت و قسمت های محلول و نامحلول سیستم گیاه ایجاد می کنند. به نظر نمی رسد که هیچکدام ازاین مکانیزمها باعث ایجاد مقاومت به گلیفوزیت شود. ایجاد مقاومت به علف کش براساس متابولیسم ، درعلف کش های سولفونیل اوره ها، تریازین ها وبای پیرید یلیومها وجود دارد.

تهیه کننده: فاطمه طالبی

منبع: 1- گیاهان تراریخته (ترانسژنیک) ترجمه: دکتر اصغر حیدری

         2- کارکرد فیزیولوژیک و کاربرد علف کش ها نوشته سید کریم موسوی

         3- فیزیو لوژی علف کش ها ترجمه دکتر محمد حسن راشد محصل