گازکربنیک هوا ماده اصلی است که پیکره گیاهان از آن ساخته شده است. در حقیقت فرآیند فتوسنتز به وسیله احیای گار کربنیک و تشکیل ترکیبات انرژی زا مواد خام آلی و انرژی لازم برای کلیه واکنش های سازنده مواد در گیاه را فراهم می کند و در نتیجه انجام این واکنش ها مواد غذایی مورد نیاز نظیر هیدراتهای کربن، پرتئین ها و چربی ها تولید می شوند عوامل متعددی مانند کمبود مواد عالی و آب ، از طریق کاهش فتوسنتز عملکرد گیاهان را محدود می کنند .
بر خلاف اهمیت آشکاری که فتوسنتز در عملکرد گیاهان زراعی دارد. رابطه ی بین فتوسنتز و عملکرد مستقیم نمی باشد . یک گیاه زراعی که سرعت فتوسنتز در برگ های آن زیاد است، الزاما محصول اقتصادی زیادی نخواهد داشت . از سوی دیگر چنانچه فتوسنتز در یک محصول زراعی به اندازه کافی انجام نگیرد، نمی تواند عملکرد مطلوبی داشته باشد.
فتوسنتز
فرایندی که گیاهان سبز به وسیله آن قادرند انرژی تابشی خورشید را دریافت کنند و از آن در تولید قند ها استفاده کنند بی نهایت پیچیده است تا بحا ل این فرآ یند بصورت آزمایشگاهی تکرار نشده است . شیمی فتوسنتز را میتوان در فرایندی خلاصه کرد که در طی آن آب به گاز کربنیک تزکیب می شود و هیدراتهای کربن را تولید می کند. این فرآیند در حضور کلروفیل که رنگدانه ای سبز رنگ در برگ گیاهان است انجام می گیرد و برای پیشبرد واکنش های فتوسنتز به انرژی نورانی نیاز دارد. مراحلی که طی آنها ،گیاه انرژی نورانی را دریافت می کند واکنش های روشنایی یا واکنش های نوری فتوسنتز شناخته می شود و مراحلی که احیای گاز کربنیک و تشکیل قند ها را در بر می گیرد مربوط به واکنش های تاریکی می باشد. زیرا این واکنش ها بعد از اینکه انرژی نورانی توسط شبکه مولکولی دریافت کننده ی نور، گرفته شده و در ترکیبات شیمیایی خاصی ذخیره شد، در تاریکی انجام می گیرند.
واکنش های نوری (فتوشیمیاییی)
دریافت نور مستلزم همکاری نزدیک بین تعداد زیادی از مولکول های کلروفیل و ترکیبات شیمیایی دیگری است که به عنوان کاتالیزور در واکنش های مختلف شرکت دارند اگر چه جزئیات این فرآیند هنوز به طور کامل روشن نیست ولی به هر حال این واکنش ها در ابتدا با جذب یک فوتون بوسیله مولکول های کلروفیل آغاز می شود. مولکول های کلروفیل در اثر جذب انرژی تحریک می شوند، این مولکول های تحریک شونده قادر به انجام کار هستند و می توتنند انرژی شیمیایی خود را به سایر ترکیبات انتقال دهند. در شبکه کلروپلاستی هر 200 مولکول کلروفیل که به نام فتوسیستم خوانده می شود دریافت شد و به محل واکنش انتقال یافت؛ بین انرژی نوارانی منتقل شده و مولکول آب واکنش های فیزیکی-شیمیایی انجام می گیرد. در نتیجه این واکنش ها، مولکول آب شکسته می شود و اکسیژن یک الکترون آزاد می شود. الکترون آزاد شده به سطح انرژی بالاتری صعود می کند. تصور می شود که نور ابتدا به وسیله فتوسنتز جذب می شود، سپس یک الکترون فعال می شود و اکسیژن خارج می شود الکترون فعال شده، توسط گروهی از مولکول ها ناقل الکترون از بین شبکه فتوسنتز 2 و فتوسنتز 1 عبور می کند و جریان عبور مقداری از انرژی پتانسیل شیمیایی خود را از دست می دهد. در این فرآیند هر چند انرژی پتانسیل الکترون تنزل می یابد ولی یکی از پروتئین ها ک وسیله انرژی الکترون فعال شده است به عنوان کاتالیزور در واکنش میان آدنوزین دی فسفات (ADP) و یون فسفات مصزفی وارد عمل می شود و در نتیجه آدنوزین تری فسفات (ATP) تشکیل می شود بنابراین قسمتی از انرژی دریافت شده از فوتون به پیوند پر انرژی فسفات در مولکول ATP منتقل می شود. به دنبال تشکیل ATP الکترون به فتوسنتز I منتقل می شود و آن را فعال می کند . دومین الکترون وارد سیستم می گردد و مو جب تو لید شدن NADPH می گردد . ATP و NADPH انرژی رایج سلولی هستند و واکنش های مر حله تاریکی را به پیش می برند .
واکنشهای تاریکی
واکنشهای شیمیایی که توسط آنها گازکربنیک در جریان فتوسنتز احیا می شود سیکل پیچیده ای را در بر می گیرد که به آن سیکل می گویند. در سیکل کلوین NADPH و ATP برای ساخته شدن ریبولوز او ۵ دی فسفات RUDP به مصرف می رسد. RUDP در حضور آنزیم ریبولوز دی فسفسات کربوکسیلاز با گاز کربنیک ترکیب می شود و دو مولکول اسید 3 فسفو گلیسیریک ایجاد می کند.RUDP سپس از طریق تعدادی واکنش شیمیایی بوسیله ترکیباتی که شامل 3،4،5،6و7 اتم کربن هستند، مجددا ساخته می شود. هر بار که این چرخه تکرار می شود، یک اتم کربن خالص در گیاه تثبیت می شود. کربن به وسیله CO2 هوا وارد چرخه کلوین می شود واز طریق واکنش های گلوکز و فروکتوز برای تولید ساکاروز از سیکل خارج می شود . ساکاروز که از کلروپلاست به درون سلولهای گیاهی منتقل می شود. انرژی و کربن را برای کلید فعل وانفعالات ساخت مواد (سنتزی) در گیاه تامین می شود.
سیستمهای فتوسنتز C3 و C4
مطالعات در سالهای اخیر مشخص کرده است که بعضی گونه ها در جریان فتوسنتز دارای واکنش های اضافی دیگر نیز می باشند. دراین گونه ها نخستین محصول قابل تشخیص در اثر تثبیت CO2 ، ترکیب سه کربنه 3 فسفو گلیسیریک نیست بلکه به جای آن ترکیب چها کربنه ای بنام اگزالوستیک ایجاد می شود و این اسید نیز به سرعت به اسید مالیک یا اسید اسپارتیک تبدیل می شود. به منظور تفکیک این دو مسیر متفاوت فتوسنتز ، معمولا گونه هایی که در فتوسنتز آنها سیکل کلوین به تنهایی انجام می گیرد ، به گیاهان C3 معروفند و به همین ترتیب علامت C4 برای گونه هایی به کار می رود که در آنها اولین محصول پایدار در اثر احیای CO2 یک اسید چهار کربنه است. برخی از گونه های زراعی دارای سیستم فتوسنتز C3 و گروهی نیز C4 می باشند. گونه های C4 نظیر ذرت، سورگوم و نیشکر در شرایط مطلوب در زمره پر محصول ترین گونه های زراعی قرار دارند.
به نظر می رسد در سیستم فتوسنتزهای C4 تغییرات تکاملی در جهتی انجام گرفته است که باعث می شود، غلظت گازکربنیک در محل آنزیم RUDP کربوکسیلاز که عمل کربوکسیلاسیون را انجام می دهد، افزایش یابد. برگها در گونه های C4 دارای نظم ساختمانی ویژه ای هستند و این نظم باعث انجام واکنش های بیوشیمی می شود. ساختمان برگ در گونه های C4 شامل تعداد زیادی رگبرگ است که کلر رگبرگ توسط محفظه یا غلافی از سلول های سبزرنگ پاراشیمی محصور شده است. دسته های غلاف آوندی دارای دیواره ضخیم و نعداد زیادی کلروپلاست درشت است.
با تحقیقات زیادی که بر روی گیاه نیشکر(C4) انجام گردید مشخص شد که در برگ های نیشکر گازکربنیک نخستین بار فقط در سلولهای مزوفیل برگ تثبیت می شود. آنزیمی که مسئول اولین مرحله تثبیت CO2 در برگهای نیشکر است، فسفوانول پیروات کربوکسیلاز(PEPکربوکسیلاز) است، این آنزیم میل ترکیبی زیادی با گاز کربنیک دارد و کارایی آن در جذب CO2 حتی در غلظت پایین گارپزکربنیک موجود در جو، زیاد است. آنزیم PEP کربوکسیلاز در سلولهای مزوفیل یافت می شود و CO2 به وسیله این آنزیم تثبیت شده و به سرعت به اسید مالیک تبدیل شده و به سلول های غلاف آوندی پمپ می گردد. در درون سلول های غلاف آوندی اسید مالیک دکربوکسیله شده و CO2 آزاد می گردد و به چرخه کلوین وارد می شود که حاصل این چرخه تولید ATP و NADPH می باشد.
تثبیت CO2 در گیاهان C3 و C4 هزینه هایی از نظر انزژی برای گیاه در بر دارد . در گیاهان C3 به ازا تثبیت هر مولکول CO2 ، سه عدد ATP و دو عدد NADPH هزینه می گردد اما در گیاهان C4 به ازا تثبیت هر مولکول CO2 ، پنج عدد ATP و دو عدد NADPH هزینه می گردد. پس انرژی صرف شده برای تثبیت CO2 احتیاج به دو آنزیم کربوکسیلاسیون دارند این دو آنزیم بسیار متضاد با هم عمل می کنند و بسیار رقیب هم هستند و باید به نحوی از یکدیگر جدا نگه داشته شوند. در گیاهان C4 جدایی دو آنزیم PEP کربوکسیلاز و RUBISCO به صورت مکانی است. بدین مفهوم که در سلولهای مزوفیل تنها PEP کربوکسیلاز داریم و RUBISCO نداریم و در غلاف فقط RUBISCO داریم و PEP کربوکسیلاز نداریم.
تنفس
تنفس فرایندی است که بوسیله آن گیاهان و جانوران ترکیبات مختلف کربن را مصرف می کند تا انرژی آنها به اشکال مفیدتری نظیر انرژی پتانسیل شیمیایی ATP، NADPH تبدیل کنند. بسیاری از واکنشهای لازم برای تنفس در سال 1930 به وسیله کریس و همکارانش کسف گردید. واکنش هایی که قندها را اکسید می کنند وآب و گاز کربنیک تولید می کنند، معمولا چرخه کریس یا چرخه تری کربوکسید نامیده می شود.
در طی فرآیند تنفس گیاه انرژی نورانی را که در جریان فتوسنتز در ترکیبات کربن تثبیت کرده ، در زمان و مکان مورد نیاز به اشکال قابل استفاده تغییر می دهد در حالت کلی این فرآیند به صورت زیر است :
انرژی +H2O + CO2 ------------------- O2 + CH2O
به نظر می رسد تنفس عکس عمل فتوسنتز می باشد. تمامی سلول های گیاهی برای انجام کلیه اعمال ضروری خود نظیر انتقال قندها، سنتز پروتئین ها، ساختن دیواره سلولی وسایر فعالیت های حیاتی به انرژی تنفس متکی هستند. لذا عملکرد بالا بدون شدت تنفس بالا امکانپذیر نیست. در سالهای اخیر دانشمندان به همبستگی بین تنفس ورشد گیاه علاقه مند شده اند. مک گری، تنفس را در شبدر سفید ارزیابی و اطلاعات خود را در معادله خطی زیر بیان کرده است:
R = KP + CW
که در آن R میزان تنفس گیاه در تاریکی، P میزان فتوسنتز در طول روز، W وزن خشک گیاه و K و C ضریب ثابتی می باشند.
میزان تنفس در گیاه با افزایش دما به سرعت افزایش می یابد و تقریبا به ازا هر 10 درجه سانتیگراد افرایش دما این میزان دو برابر می شود . تصور می شود بعد از رسیدن دما به نقطه ای که انرژی مورد نیاز گیاه حاصل می شود افزایش بیشتر دما باعث تنفس مفرط می شود، که برای گیاه مضر است. برخی معتقدند که ممکن است با اصلاح واریته هایی با میزان تنفس کمتر ، عملکرد افزایش می یابد.
بسیاری از گیاهان بیایانی وسایه دوست دارای میزان تنفس کمی هستند و همین، علت بقای آنها در شرایط و دمای کشنده محیط می باشد.
در جریان فرایند های تنفس تر کیبات شیمیایی متفاوت تولید می شوند که این ترکیبات شیمیایی گوناگون نه تنها رابطه ی مهمی در زنجیره ی تنفسی می با شند بلکه بسیاری از آنها به عنوان اجزای ساختمانی ترکیبات حیاتی درون گیاه عمل می کند پس تنفس بسیار پیچیده تر از ان است که فر آیندی منحصرا عکس فتو سنتز باشد.
تنفس نوری
در گیاهان مشابه به علت پمپ CO2 به داخل غلاف انرژی بیشتری نسبت ته گیاهان C3 مصزف می شود و علت این پمپاژ را باید در ضعف آنزیم RUBP جستجو کرد.
نقطه ضعف این آنزیم در دو خصلتی بودن انست یعنی اینکه هم خصلت کربوکسیلازی دارد و هم خصلت اکسیژنازی بر خلاف آنزیم PEP که تنها خصلت کربو کسیلازی دارد.
زمانی که غلظت اکسیژن در محیط بالا باشد در این صورت RUBP خصلت اکسیژن نازی داشته و تولید PGA کاهش می یابد در نهایت کارایی فتو سنتز بسیارکم می شود .
RUBP+O2 ----> PGA+PG
اگر چه در نگاه اول فکر می کنیم که یک PGA تو لید می شود اما واقعیت این است که قسمتی از این PG وارد سیکلی بنام سیکل گلیکولات میشود که حدود 25% از کاهش تولید PGA را جبران می کند .
ولی در مجموع تنفس نوری موجب کاهش اثر فتو سنتز به میزان 25% می شود .به مجموع فعالیت اکسیژنازی RUBP و سیکل جبرانی تنفس نوری می گویند .
علت انجام تنفس نوری در گیاهان زراعی در واقع رقابت O2 وCO2 بزای ترکیب شدن با RUBP است و با کاهش اکسیژن و افزایش CO2 محیط ، میزان تنفس نوری در گیاهان C3 کاهش می یابد و در غلظت اکسیژن 1% میزان تنفس نوری به صفز می رسد
نویسنده : هانیه رجبی فر
منابع :
1. گاردنر ، پی،آر. بی . پی . ، یرسوار وال .، میشل . 1372 . فیزیولوژی گیاهان زراعی ،ترجمه :غ .سرمه نیا و ع . کوچکی . انتشارات جهاد دانشگاهی ؛ مشهد .چاپ سوم. 567 صفحه
2. نزار ، ام ، جی ،1370 .مبانی فیزیولوژی رشد و نمود گیاهان زراعی . ترجمه : ع . کوچکی و م. ح. راشد محصول ، م . نصیری محلاتی ، و ر . صدرآبادی . انتشارات بنیاد فرهنگی رضوی ،چاپ دوم . 404 صفحه .
3. کوچکی ، ع. و م. بنایان اول ، 1373 ، فیزیولوژی عملکرد گیاهان زراعی (ترجمه)
4. مدندوست ، مهدی . جزوه درسی فیزیولوژی گیاهان زراعی ، دانشگاه آزاد اسلامی فسا 1379
5. گوستاوا ،و ا. اسلافر ، 1376 مبانی فیزیولوژی اصلاح نباتات . ترجمه :رحیمیان ، حمید . بنایان ،محمد ،انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد .
