توليد ميوه‌هاي پوك(Blankness fruits) يكي از مشكلات مهم درختان پسته است كه هر ساله سبب كاهش قابل توجهي از عملكرد درختان مي‌گردد. پديده پوكي زماني رخ مي‌دهد كه ميوه تشكيل مي شود و تخمدان رشد مي‌كند اما رشد جنين با اختلال روبرو مي‌گردد. پديده پوكي در زمان تشكيل ميوه به وقوع مي‌پيوندد(2005، Ferguson)

پوكي در زمان تشكيل ميوه:

هنگامي است كه گرده افشاني انجام مي‌گيرد اما تلقيح به دلايلي چون عدم رشد لوله گرده تا رسيدن به تخمك و همچنين از بين رفتن تخمك در زمان نزديك شدن لوله گرده، با مشكل روبرو مي‌گردد.

با اين تئوري، تحريك فرآيند گرده‌افشاني و يا حتي رشد لوله گرده در خامه براي تشكيل ميوه كافيست اما عدم انجام لقاح مانع از تشكيل جنين و عدم پر شدن ميوه و توليد ميوه پوك مي‌گردد. اين پديده تشكيل ميوه بدون انجام لقاح، پارتنوكارپي(Parthenocarpy) ناميده مي‌شود.

برخي شواهد پژوهشي نشان مي دهد كه پارتنوكارپي تحريك شده توسط گرده افشاني مكانيزمي قوي براي توليد ميوه‌هاي پوك در پسته به شمار مي آيد و به نظر مي‌رسد كه تحريك گرده براي فعال شدن سيگنال‌هاي هورموني جهت تشكيل ميوه لازم باشد. پديده پارتنوكارپي اگرچه در گونه‌هايي از درختان ميوه كه توليد ميوه‌هاي پر بذر مي نمايند غير معمول نيست اما در ميوه هاي تك بذر نسبتاً نادر است.

كربن (1973، Carne) نشان داد كه پسته رقم كرمان Kerman توليد ميوه پارتنوكارپ مي‌نمايد و پيشنهاد نمود كه پديده پارتنوكارپي ممكن است كه در ايجاد پوكي برخي از ميوه هاي پسته نقش داشته باشد اما بيان نمود كه دليل اوليه پوكي ميوه‌هاي پسته اين پديده نيست بلكه احتمالاً دليل آن سقط جنين پس از تلقيح مي‌باشد، پديده‌اي كه به نام استنوسپرموكارپي(Stenospermocarpy) مشهور است.

كه بيشتر در مورد ميوه انگور گزارش شده است. شوركي و سجلي(Shuraki and Sedgley, 1996) دريافتند كه پارتنوكارپي مي‌تواند به عنوان يك فاكتور موثر در پوكي پسته مطرح باشد. در پژوهشي به منظور بررسي توليد ميوه هاي پارتنوكارپ در پسته از گرده‌هايي كه تيمار اشعه گاما ديده بودند استفاده گرديد و نشان داده شد كه اين گرده ها قادر به جوانه زني و تحريك كيسه جنيني هستند اما قادر به لقاح نمي‌باشند. افزايش پوكي ميوه تا 3 برابر نشان داد كه پديده پارتنوكارپي در تشكيل ميوه‌هاي پوك نقش مهمي ايفا مي‌نمايد. نتايج پژوهش‌هاي پوليتو(1999، Polito) هم نشان داد كه كاربرد محلول دي سديم فلورسين و در واقع انتقال ماده فلورسين به عنوان يك تكنيك موثر در پيش‌بيني سرنوشت تخمك مطرح مي باشد. او همچنين بيان داشت كه تشكيل ميوه هاي پارتنوكارپ بيش از آنچه تصور مي گردد به عنوان فاكتور مهمي در توليد ميوه‌هاي پوك در پسته مطرح است.

پوكي در زمان پر شدن ميوه:

تشكيل ميوه هاي پوك در ماه‌هاي خرداد و تير يعني در زمان نمو مغز نيز به وقوع مي پيوندد كه در اين حالت جنين هاي تلقيح شده قادر به رشد و نمو و پر كردن ميوه نبوده و سبب توليد ميوه هاي پوك مي‌گردد. تشخيص اينكه پوكي يك ميوه پسته در كدام يك از زمانها(زمان تشكيل يا پر شدن ميوه) اتفاق افتاده است بسيار مشكل مي‌باشد. مشخص گرديد كه الگوي رشد و نمو ميوه‌هاي سالم به صورت سيگموئيد مضاعف بوده در حالي كه رشد و نمو ميوه‌هاي پوك از الگوي سيگموئيد ساده پيروي كرده و مرحله سوم رشدي را نشان نمي‌دهند.(خضري و همكاران، 1385).

عوامل بسيار متعددي در اين پديده به طور مستقيم يا غير مستقيم نقش دارند كه به طور خلاصه برخي از اين عوامل عبارتند از:

عوامل ژنتيكي

پژوهش‌هاي مختلف نشان داده است كه درصد پوكي در ارقام مختلف و در پايه‌هاي مختلف پسته متفاوت است كه اين مساله نشان دهنده نقش پتانسيل ژنتيكي پايه و پيوندك در بروز اين پديده است(اسماعيل پور، 1378، 1975، Crane). مشخص گرديد كه بين ارقام تجاري ميزان پوكي ارقام كله قوچي و واحدي به طور معني‌داري بالاتر از ارقام اكبري و احمدآقايي است(تاج آبادي پور، 1378). ژنوتيپ درخت گرده زا و نوع دانه گرده نيز احتمالاً مي‌تواند در كاهش و يا افزايش پوكي پسته موثر باشد اما پژوهش هاي بيشتري در اين زمينه نياز است(كامياب و همكاران، 1384).

مشكلات گرده افشاني:

در برخي از مناطق پسته كاري كه به دليل تعداد درختان نر، ابر گرده وجود دارد و كمبود گرده مطلوب مطرح نيست به نظر مي‌رسد كه در اينجا مشكل مربوط به گل هاي ماده مي‌باشد. در يك خوشه گل پسته تعداد زيادي گلچه شامل گلچه هاي طبيعي با قابليت باروري و گلچه‌هاي كوچك نابارور وجود دارند.

تعداد و توزيع گلچه هاي نابارور از يك طرف و پتانسيل ژنتيكي رقم مربوط است و از طرف ديگر به محدوديت‌هاي تغذيه اي، هورموني و كربوهيدرات‌ها ارتباط دارد. گلچه‌هاي نابارور معمولاً در 4 هفته اول پس از باز شدن ريزش مي‌كنند. برخي از پژوهش‌ها نشان داده است كه بيشتر مادگي هاي كوچك گلهاي بنه(Pistacia mutica) و پسته اهلي(Pistacia vera) عقيم و تسعه نيافته بوده و در واقع اكثريت اين نوع مادگي‌هاي نمو نيافته مربوط به گلچه‌هاي پاييني محور خوشه مي‌باشند. به دليل عدم نمو مادگي، رشد لوله دانه‌هاي گرده در سطح كلاله متوقف مي شود و عمل تلقيح انجام نمي‌گردد(1996 Shuraki and Sedgley,). سقط تخمك و عدم تمايز كامل تخمدان در زمان گلدهي منجر به ريزش گل و يا ريزش ميوه اوليه مي شود و در  برخي حالات ميوه اوليه رشد مي‌نمايد اما در نهايت پوك خواهد ماند.

طبق برخي پژوهش ها عدم انجام لقاح و توليد ميوه پوك به دلايل مختلفي صورت مي گيرد كه مهمترين آنها عبارتند از:

عدم توانايي نفوذ لوله دانه گرده به داخل كيسه جنيني، تخريب فونيكول، عدم وجود كيسه جنيني، تخريب كيسه جنيني، از بين رفتن زود هنگام بافت خورش، عدم وجود سلول مادر مگاسپور، تخريب زود هنگام تخمك، از بين رفتن آندوسپرم در مراحل اوليه نمو، عدم سلولي شدن آندوسپرم، تخريب جنين در مرحله كروي شكل، كيسه جنيني بدون بافت آندوسپرم و تداخل رشد آندوسپرم و جنين و يا تاخير در رشد جنين از مهمترين علائم محسوب مي‌گردند(Bradley et al., 1975; Shuraki and Sedgley, 1996, 1997; Shuraki, 2006). اما به نظر مي‌رسد كه تخريب فونيكول هم در ناحيه نفوذ لوله گرده و هم در ناحيه شالاز مهمترين عامل در توليد ميوه هاي پوك مي‌باشد(Shuraki and Sedgley, 1996).

علائم غير طبيعي بودن رشد لوله گرده حدود يك هفته پس از باز شدن گلها قابل مشاهده بوده و مشكلاتي در ناحيه فونيكول و در ناحيه ورود لوله گرده به بافت شالاز به  خوبي مشخص مي‌گردد. لوله گرده غير طبيعي، تجمع قند كالوز و عدم توانايي نفوذ لوله گرده در بافت خامه و از هم پاشيدن بافت سيتوپلاسمي لوله گرده همگي مانع عمل لقاح مي شوند(1997 Shuraki & Sedgley,). برخي از لوله‌هاي دانه‌هاي گرده در بافت خورش متوقف مي شوند كه در اين حالت دانه‌هاي نشاسته در لوله‌ گرده و تخمك تجمع مي‌يابند(2006 Shuraki,).

در برخي مناطق ديگر، عدم همزماني گلدهي بين درختان نر و ماده، عدم رعايت نسبت مناسب درختان نر به ماده و كمبود درختان نر در باغات و عدم توليد گرده كافي با قوه ناميه مناسب نيز مطرح مي باشد كه عدم توجه به اين موارد نيز مي‌تواند درصد پوكي را با افزايش درصد ميوهاي پارتنوكارپ بالا ببرد. شوركي و سجلي(1996 Shuraki and Sedgley,) دريافتند كه مقداري از ميوه‌هاي پوك پسته به دليل گلهاي گرده افشاني نشده و يا گلهايي كه ديرتر از زمان مناسب گرده افشاني شده‌اند مي‌باشد كه اين پژوهش اهميت همزماني گلدهي درختان نر و ماده و تعيين بهترين درختان نر به عنوان گرده زا را نشان مي‌دهد.

عوامل تغذيه اي:

مديريت كوددهي مناسب باغات نقش بسيار مهمي در كاهش درصد پوكي محصول دارد. به نظر مي‌رسد كه عناصر نيتروژن، بور و روي در جوانه زني دانه گرده، رشد لوله گرده در خامه، بقاي كيسه جنيني و جلوگيري از سقط تخمك نقش ويژه اي ايفا مي كنند. لازم به ذكر است كه عدم تعادل عناصر پر مصرف و كم مصرف و محدوديت هاي تغذيه‌اي نقش مهمي در افزايش اين پديده دارد. برخي پژوهش‌ها در كاليفرنيا نشان داده است كه ثابت نگه داشتن ميزان بور برگها بالاتر از 120 پي‌‌پي‌ام از افزايش توليد ميوه‌هاي پوك مي‌كاهد(2005 Ferguson et al.,).

عوامل هورموني و تنظيم كننده هاي رشد:

هورمون هايي مانند اكسين ها، جيبرلين ها سايتوكينين‌ها در رشد ميوه و جنين نقش كليدي ايفا مي‌كنند و در واقع عدم تعادل بين تنظيم كننده‌هاي رشد(محركها و بازدارنده ها) در ميوه و جنين احتمالاً سبب عدم رشد مناسب جنين و بروز پوكي مي‌گردد. رشد لوله گرده در خامه بدون انجام لقاح نيز خود عاملي جهت تحريك كيسه جنيني براي سنتز هورمون‌هاي محرك رشد و تشكيل ميوه اوليه مي باشد، با اينكه غلظت‌هاي مناسب هورمون اكسين در بسياري از درختان ميوه سبب تسريع رشد ميوه مي گردد اما فرگوسن و همكاران(1989 Ferguson and Maranto,) نشان دادند كه كابرد اكسين‌هايي چون 2.4 D- و PCPA در درختان پسته رقم كرمان تاثيري بر پديده پوكي ندارد. كاربرد هورمون بنزيل آدنين به همراه اوره در خرداد ماه اگر چه در كاهش ريزش جوانه‌هاي گل پسته موثر بوده اما در برخي پژوهش ها سبب افزايش پوكي ميوه‌ها گرديده است. همچنين كاربرد بنزيل آدنين به تنهايي نيز سبب افزايش پوكي مي‌گردد(عليزاده و راحمي، 1382، اسماعيل پور، 1375). غلظت‌هاي بالاي اسيد جيبرليك نيز در زمستان اگرچه باز شدن گلهاي ماده را تسريع مي‌نمايد اما به دليل مشكلات گرده افشاني اين گلها سبب افزايش پوكي ميوه‌ها مي‌گردد.(1998 Tzoutzoukou et al.,). كاربرد اتفن اگرچه احتمالاً ريزش ميوه‌هاي پوك و جوانه‌هاي گل را تشديد مي نمايد اما در كل سبب كاهش پوكي ميوه‌ها مي‌گردد(1982 Crane et al.,). اگر چه هورمون هاي محرك رشد به صورت درون‌زا نقش مهمي در نمو ميوه و جنين پسته دارند اما هنوز كاربرد خارجي اين هورمون‌ها در كاهش پديده پوكي موفقيت آميز نبوده است.

تنش هاي مختلف محيطي:

دماي بالا و گرمازدگي در زمانهاي باز شدن گلها، گرده افشاني، رشد اوليه ميوه و همچنين در زمان رشد و نمو جنين سبب افزايش پوكي ميوه ها مي‌گردد. عارضه آفتاب سوختگي در پسته كه به دلايل مختلف از جمله تابش شديد نور خورشيد و افزايش دما ايجاد مي‌گردد نيز مي تواند سبب ايجاد ميوه هاي پوك گردد. مشخص شده است كه جنين اكثر ميوه هايي كه دچار آفتاب سوختگي مي شوند سقط شده و اين ميوه‌ها به صورت پوك و نيمه مغز در زمان برداشت مشاهده مي‌گردند(تاج آبادي پور، 1386).

تنش خشكي، شوري و دورهاي آبياري طولاني مدت سبب افزايش درصد پوكي محصول مي گردند. موذن پور و همكاران(1372) در تعيين مناسب ترين دور آبياري در درختان پسته نتيجه گيري كردند كه بهترين دور آبياري 30 تا 45 روز(بافت متوسط تا سنگين) در ماه‌هاي خنك سال مانند فروردين تا اواسط خرداد و نيز از شهريور تا آبان ماه بوده و در ماههاي گرم سال(اواسط خرداد تا اوايل شهريور) دور آبياري مناسب 25 تا 30 روز(بافت متوسط تا سنگين) مي‌باشد. جلوگيري از تنش هاي آبي در زمان رشد و نمو ميوه و جنين از افزايش توليد ميوه‌هاي پوك مي كاهد(2005 Ferguson et al.,).

تنش آفات و بيماريهاي مختلف نيز در اين پديده موثر مي‌باشند به طوري كه پژوهش‌ها نشان داده است كه نسل‌هاي آخري پسيل و شپشك ها به گونه‌اي قادرند به جنين آسيب برسانند كه سبب پوكي ميوه شده و امكان تمايز اين نوع پوكي با پوكي فيزيولوژيكي پسته در برخي موارد سخت و غير ممكن مي‌گردد. زنبورهاي مغزخوار، سنها و حتي پروانه كراش نيز مي‌توانند سبب جلوگيري از رشد جنين و تشكيل ميوه هاي پوك و نيم مغز گردند(اسماعيلي، 1375، مهرنژاد، 1381، بصيرت و سيد الاسلامي، 1379). اگرچه در ارتباط با تاثير بيماري‌هاي مختلف پسته بر پديده پوكي پژوهشهاي كمي انجام گرديده است اما آنچه مشخص است اينكه از درختان آلوده نمي‌توان محصول با كميت و كيفيت مناسب انتظار داشت. اگرچه كاهش درصد پوكي محصول به دليل عدم شناخت عميق از اين پديده و به دليل ماهيت پيچيده آن امري مشكل به نظر مي‌رسد اما مديريت مناسب آبياري، كوددهي و آفات و بيماريها سبب جلوگيري از ضعف عمومي درختان گرديده و به طور قابل توجهي از افزايش درصد پوكي محصول در باغات مي كاهد.

همچنين مشخص شده است كه روش هاي سربرداري و تنك شاخه مي‌تواند سبب كاهش درصد پوكي گردند(اسماعيل پور، 1378). در پژوهشي مشخص گرديد كه كاربرد برخي از روغنهاي معدني مانند روغن ولك در ارقام اكبري و اوحدي نيز مي‌تواند سبر كاهش پوكي ميوه‌ها گردد(خوشبخت، 1380). محلول پاشي برخي از قندها نيز مي تواند در كاهش پوكي ميوه هاي پسته موثر باشد(حكم‌آبادي و همكاران، 1377).

آن چيز كه مشخص است اينكه پديده سال آوري با پديده پوكي ارتباط نزديكي دارد به طوري كه پژوهش‌هاي مختلفي نشان داده است كه در سال كم بار يا در درختان كم بار ميزان پوكي به طور معني‌داري بيشتر از سالهاي پربار يا در درختان پر بار است(اسماعيل پور، 1378، 2005 Ferguson et al.,). بنابراين كنترل سال آوري پسته و تنظيم باردهي درختان مي‌تواند در كاهش پوكي محصول نقش مهمي ايقفا نمايد.

اگرچه پژوهش‌هاي محدودي در زمينه كاهش پوكي محصول پسته انجام شده است اما براي شناخت بيشتر اين پديده و كاهش آن نياز به مطالعات پايه اي مناسب و همچنين پژوهش‌هاي كاربردي بيشتري مي‌باشد.

گزيده اي از منابع

اسماعيل پور، ع، 1378. بررسي اثرات پايه و پيوندك پسته، گزارشات نهايي طرحهاي تحقيقاتي موسسه تحقيقات پسته كشور، 118-88 ص.

اسماعيلي، م، 1375، آفات مهم درختان ميوه ايران. مركز نشر سپهر. 577 ص.

بصيرت، م وح، سيد الاسلامي، 1379. زيست شناسي زنبور سياه مغز خوار پسته در استان اصفهان. مجله علوم و فنون دانشگاه صنعتي اصفهان، جلد چهارم، شماره اول، 148-137 ص.

حكم آبادي، ح، ارزاني، ك و ي. دهقاني شوركي، 1377. اثر قندهاي مختلف بر روي صفات كمي و كيفي پسته رقم كله قوچي، پايان نامه كارشناسي ارشد. دانشگاه تربيت مدرس.

خضري، م، طلايي، ع و ا. جوانشاه. 1385. مطالعه و مقايسه الگوي رشد و نمو ميوه در برخي از ارقام پسته ايران(Pistacia vera L). پايان نامه كارشناسي ارشد. دانشگاه تهران. 120 ص.

خوشبخت، ك، 1380. تاثير كاربرد روغن ولك و زمان پخش آن بر روي عملكرد و كيفيت ميوه ارقام تجاري پسته در منطقه رفسنجان، گزارش پژوهشي موسسه تحقيقات پسته كشور، 89- 80 ص.

منبع : دکتر مسعود خضری- فصلنامه علمی تحلیلی خبری پسته ایران شماره ۲

ارسال کننده مطلب: م.قشمی فیروزه