نقش کربو هیدرات ها در گلدهی انگور

( Vitis vinefera L . )

قندها نقش مهمی را در گلدهی انگور ایفا می کنند . این فرایند پیچیده که از لحظه گل آغازی شروع و تا رسیدن میوه ادامه پیدا می کند در دو فصل رشد پی در پی به سرانجام می رسد . در حال حاضر اکثر داده های مرتبط در خصوص نقش قند ها ، به عنوان منبع انرژی در طی دوره شکل گیری ساختار زایشی از زمان شروع گل آغازی در فصل تابستان سال اول تا باز شدن گل ها در طی فصل بهار سال بعد ، می باشد . قند های مورد نیاز برای ساختار بوجود آمدن و رشد ساختار های تولید مثلی ، بر حسب مرحله توسعه  یا از طریق مواد ذخیره شده در آوند ها ، یا از طریق فرآیند فتوسنتز در برگ ها و یا از طریق گل آذین تهیه و تامین می شوند .

به نظر می رسد که تقسیم میوز در اندام های  ماده ای به دلیل ذیل کلید و رمز اصلی موفقیت در تشکیل گل  باشد : 1 – گل ها در این مرحله خیلی آسیب پذیر می باشند ، و 2 – تقسیم میوز در اندام ماده در مو مطابق و همزمان با انتقال مواد اندوخته ای از اندام های اصلی ( مثل ریشه ها ، تنه و ساقه ) به طرف محل انجام فتوسنتز کارآمد ( برگ ها ) می باشد .

اختلال در تامین و تکمیل ذخایر در طی سال قبل منجر به ایجاد اختلال در گل آذینی می شود . این در حالی است که تغییرات در ذخایر فتوسنتز اثرات شدیدی در تشکیل گل در طی همان سال دارد . به طور خاص می توان ادعا کرد که کمبود کربوهیدرات ها در گل ها در زمان تقسیم میوز در اندام های ماده که بخاطر شرایط محیطی یا تغییرات فیزیولوژیکی حاصل می شود امکان دارد منجر به ریزش قابل توجه گل ها گردد . بدون در نظر گرفتن انرژی حاصل ، قند ها نقش بسزایی را به عنوان تنظیم کننده ها ( رگلاتورها ) در بروز صفات ژنتیکی بازی          می کنند . 

مقدمه :

گل دهی در گیاهان عالی نشان گر فرآیند تولید مثل جنسی است که منجر به تشکیل صفات جنسی شده و در نتیجه باعث تکامل می گردد . همچنین ، گل ها و ارگان های منتجه مثل میوه ها و تخم ها از اجزای اصلی میوه بدست آمده به حساب می آیند . فرآیند گل دهی یکی از پدیده هایی است که در طی قرن ها از نظر بیولوژیی گیاهی مورد بررسی جامع قرار گرفته است . امروزه تقریبا تمامی فاز های مربوط به گلدهی به خوبی مورد بررسی و درک قرار گرفته اند . این در حالی است که جزئیات تنظیم مراحل مختلف این فرآیند نیاز به بررسی بیشتر  دارد.

نهاندانگان در موقع بلوغ جنسی خود که از نظر زمانی از چند هفته در گیاهان کوچک مثل Arabidopsis thaliana تا چند سال در درختان می باشد ، قادر به گلدهی می شوند . بلوغ جنسی تحت تاثیر عوامل داخلی و محیطی هستند که بایستی در زمان بلوغ جنسی شرایط برآورده شوند تا گل آغازی اتفاق بیفتد . تشکیل ارگان های تولید مثلی در گیاهان چوبی دایمی مثل انگور که در مناطق معتدل بعمل می آیند در طی دو فصل پشت سر هم اتفاق می افتد. فصل اول مرتبط با تشکیل برگ های اولیه می باشد در حالی که فصل دوم مرتبط با ظهور گل و گلدهی و تشکیل میوه می شود . قند ها نقش خیلی مهمی را بخاطر دارا بودن منبع انرژی در تشکیل و توسعه تولید مثل جنسی در انگور ایفا می کنند که با جابجایی ذخایر و انجام عمل فتوسنتز در برگ ها و گل آذین مرتبط می باشد . در این گونه گیاهی ، ذخایر قندی در چندین مرحله کلیدی در تشکیل ارگان های جنسی ( از زمان شروع گل دهی تا بوجود آمدن میوه ) ایفای نقش می کنند . با این حال ، یافته ها نشان می دهند که قند هادردیگر گونه های گیاهی بعنوان تنظیم کننده در روابط متقابل مراکز مصرف و تولید درکل گیاه در شرایط استاندارد (یا در شرایط تنش ) و همچنین رشد و توسعه و نهایتا تظاهر صفات ژن عمل می کنند .

هدف این تحقیق ، بررسی روابط موجود در خصوص جنبه های مختلف نقش قند ها در تشکیل ارگان های تولید مثلی در انگور بر اساس دانش و داده های وسیع فرآیند گلدهی می باشد . این بررسی شامل اطلاعاتی در خصوص انواع واریته های موجود درختان انگور با  علم بر اینکه تفاوت های فنوتیپی قابل ملاحظه ای بین کولتیوار های مختلف وجود دارد و این تفاوت ها می توانند منشا رفتارهای متفاوتی بین کولتیوارها باشند است .

فرآیند گل دهی در انگور

مراحل مختلف بوجود آمدن و تشکیل گل در مقالات متعددی مورد بررسی جامع قرار گرفته است . مراحل اولیه شروع تشکیل اولیه گل و تشکیل متعاقب گل نشانگر دو مرحله مشخص از تولید مثل جنسی می باشد که در طی دو سال متمادی اتفاق می افتد .

تشکیل گل آذین

شروع تشکیل اولیه گل در جوانه جانبی در تابستان سال اول آغازمی شود . صفت تیپیک vites vinefera L. . تشکیل همزمان اندام رویشی و زایشی در برگ های اولیه ( جوانه انتهایی ) یک شاخه می باشد . نوک جوانه جانبی بر اساس واریته درخت سه تا هشت برگ اولیه را بوجود می آورد و سپس به دو قسمت تقسیم می شود . قسمت مخالف جوانترین برگ اولیه همان برآمدگی متورم مریستمی است که به نام های Primordium Uncommited  یا Anlage   ( اساس یا پایه رشد بعدی زایده ) معروف است وتشکیل آن نشانگر اولین مرحله القا گل آذین است . معمولا اولین زائده در طی فصل تابستان در جوانه جانبی قرار گرفته در پایه شاخه ظاهر      می شود  . سپس یک برگچه به دور آن زائده بوجود می آید . بعد از آن دو شاخه یا ( دو بازو ) از نوک قسمت متورم تشکیل می شود . این مرحله کلیدی در تشکیل ارگانهای تولید مثلی در درختان انگور است ، چرا که این دو شاخه ( دو بازو ) ممکن است بعد از رشد تبدیل به گل آذین یا پیچک شوند و در مواقع نادری تبدیل به شاخساره جدید ( shoot primordium ) گردد . سرنوشت زائده پریستمی بستگی به شرایط و تغییرات محیطی مثل نور و دما و همچنین شرایط درونی مثل تنظیم کننده های رشد یا ذخیره قند دارد . بعنوان مثال سیتوکین به تشکیل زائده مریستمی تبدیل آنها به گل آذین ها کمک می کند . شاخه داخلی تقسیم شده و تولید چندین شاخه اصلی کروی Aamified globular primordial  را می کند که پایه و اساس ساختار گل آذین را تشکیل می دهند . شدت شاخه دهی در شاخه های داخلی کم کم از پایه تا بالاترین درخت مو رو به افت گذاشته و شکل مخروطی را به گل آذین اولیه می بخشد . بر اساس واریته های مختلف انگور ، موقعی که یک تا سه شاخه اصلی کروی تشکیل شدند شکوفه های ناپیدا وارد فاز رکورد زمستانی می شود . فیزیولوژی کربوهیدرات درخت مو درطی دوره گل انگیزی تعیین کننده تعداد خوشه هایی است که سال بعد ظاهر خواهند شد .

نمو گیاه

تشکیل گل ها در فصل بهار  سال بعد اتفاق می افتد . شکفتن جوانه ها قبل از فعال شدن سایر ساختار ها  در جوانه جانبی ، مخصوصا با تمایز گل آذین به عنوان اولین مراحل گل دهی انجام می شد . بر اساس واریته انگور ، در هر گل آذین تشکیل شده از اندام اولیه سه تا پنج جوانه اولیه گل قابل تشکیل است . بوجود آمدن متعاقب ارگان ها گل دهی در هر گل آذین اولیه همزمان می باشد . ترتیب و توالی خاصی برای ظهور اندامهای زایشی وجود دارد که شبیه تمام نهاندانگان می باشد : اول پنج کاسبرگ ظاهر شده و کاسه گل یا غلاف گل را تشکیل  می دهند . سپس پنج گلبرگ که تشکیل جام گل را می دهند بوجود می آیند وبعد از آن پنج میله پرچم و دوبرچه که تشکیل مادگی را می دهند ، بوجود می آیند . کاسه گل دارای شکل حلقوی است و امکان دارد که ارگان های داخلی را درمراحل اولیه شکفتن جوانه در مقابل تغییرات محیطی حفظ کند . گلبرگ ها و پرچم ها از پریموردیوم مربوطه بوجود می آیند . در طی مراحل رشد ، گلبرگ ها و کاسبرگ ها که دژنره شده و اندامی مانند کلاهک را بوجود آورده اند که کلاهک وظیفه حفاظت از ارگان ها ی بارور را به عهده دارد . کلاهک سپس در زمان باز شدن پرچم ها و به خاطر بزرگ شدن میله پرچم از محل خود جابجا می شود . از پیوستن و جوش خوردن دو برچه ژنوسیوم بوجود می آید .

سپس در هر کدام ، دو تخمک واژگون به وجود می آید و به داخل دیواره وارد می شوند . ممکن است در پایه تخمدان مقداری شهد به وجود آید . به خاطر پیچیدگی مراحل گل آذین و تشکیل گل در انگور ، محققین مختلف فازهای متعاقب هم را برای پیوستن و تعیین مقیاس توسعه تولید مثلی تشریح نموده اند  . LORENZ  و همکاران ( 1994 ) و COOMBE 1995 توسعه و بوجود آمدن سیستم تولید مثل را به 22 مرحله تقسیم کرده و آن را براساس مشخصات گل آذین بیرونی از 0 تا 50 شماره گذاری کرده اند . بعد از توسعه برگی ( مرحله 09 ) ، گل آذین از جوانه و در مرحله 12 شروع شده و در مرحله شماره 15 از بقیه شاخه ( SHOOT ) سالانه جدا می شود . در این مرحله ، گل ها خیلی نزدیک به هم بوده و بتدریج به خاطر دراز شدن ساقه اصلی گل ( مرحله 17 ) از هم فاصله می گیرند . گرده افشانی در مرحله 19 شروع می شود و به مدت تقریبی یک هفته ادامه می یابد . سپس به خاطر رشد میله پرچم ، کلاهک گل ها می افتند . افتادن کلاهک نشانگر مراحل ذیل است : باز شدن کامل گل ها  ( مرحله 23 ) زمانی اتاق می افتد که 50 درصد کلاهک گل ها افتاده باشند . این در حالی است که در مرحله 25 حدود 80 درصد کلاهک گل ها افتاده باشند ، مشخص می شود . مرحله 27 شروع تشکیل حبه انگور را از   تخمک های بارور شده نشان می دهد . بعد از این مرحله پرچم ها از بین رفته و حبه های جوان قابل مشاهده هستند .

این مارکر های مورفولوژیکی دقیقا نشانگر فعل و انفعالات داخلی ارگان های تولید مثل نیست و امکان دارد تحت تاثیر عوامل محیطی مثل دما و نور در زمان شکفتن جوانه ها باشد . فعالیت و رشد اندام های تولید مثل ماده و نر بستگی به واریته داشته و الزاما با مقیاس رشد تشریح شده توسط Lorenz و همکارانش ( 1994 ) مطابقت ندارد . بعنوان مثال در واریته های ، Erlot , sauvignon , cabernet  و  Chardonnay فرآیند میوز در گامت ماده بترتیب 10 ، 15 ، و 16 روز قبل از باز شدن پرچم اتفاق می افتد . همچنین در مقایسه دیگری که برای واریته های Gewurztraminer  و  Pinot noir  که در یک تاکستان پرورش داده می شدند مشاهده شد ، مراحل میانی بین مراحل 15  و  17 ( به عنوان مثال مراحل 15 + 2 روز و 15 + 8 روز ) اضافه شود تا زمان دقیق میوز مشخص گردد . با توجه با این موارد نتیجه گیری شد که در واریته Pinot noir فرآیند میوز در گامت ماده و نر یک هفته زودتر از واریته Gewurztraminer  اتفاق افتاده و در واریته Point noir  میوز بین مراحل 12 و 15 در بساک و بین مراحل 15 + 2 روز و 15+8 روز در تخمدان ها انجام می شود . همچنانکه شناخته شده است ، میوز نکته اساسی در رسیدن به تولید مثل جنسی است . در این مرحله بساک ها و تخمدان ها حساسیت خاصی را نسبت به انواع تنش ها ، مخصوصا به تنش هایی که در ارتباط با هرگونه کمبود یا فقر کربوهیدرات ها باشد ، نشان می دهند . در اغلب موارد نبود یا کمبود ذخیره قند برای جوانه گل در زمان میوز  منجر به ریختن گل می شود .

فرآیند تولید مثل مستلزم تامین انرژی از زمان آغاز فرآیند مرتبط با گلدهی تا زمان رسیدن میوه می باشد . در گیاهان چوبی انرژی تخصیص داده شده برای تولید مثل از چندین منبع حاصل می شوند که این منابع شامل ذخایر جمع شده در ارگان های دائمی در سال قبل یا عملیات فتوسنتز انجام شده در خود گل آذین ها یا در برگ ها می باشد .

کل میزان انرژی را می توان بطور کاملا دقیق محاسبه نمود . بعنوان مثال انرژی لازم برای بوجود آوردن یک گل انگور از زمان ظهور تا زمان گرده افشانی برابر 6/37 ژول است که معادل استفاده از دو میلی گرم کربوهیدرات  می باشد . بنابراین تامین کربوهیدرات ها برای ایجاد شرایط لازم جهت فاز زایشی انگور ضروری می باشد . این کربوهیدرات ها در مراحل :

1 ) شروع گل انگیزی در طی تابستان سال اول

2 ) شروع گل دهی در گل آذین سال دوم

3 ) و در فرآند میوز نقش اساسی دارند.

این انرژی توسط  ارگان های متعدد درخت در طی سیکل رشد سالانه فراهم می شود . تغییرات مراکز مصرف وتولید در انگور در رابطه با گلدهی در سیکل سالانه جریان پیچیده ای از کربوهیدرات ها را در کل درخت انگور بین اندام های یک ساله ( برگ ها ، گل آذین ها ، حبه های انگور ) و اندام های چند ساله ( ریشه ها ، تنه و    شاخه ها ) در بر دارد .ارگا ن های تازه تشکیل یافته مواد مغزی را به خود جذب کرده و به عنوان ارگان های مصرفی شناخته می شوند . برعکس ، ارگان هایی مثل برگ های بالغ که قادر هستند برگ را برای منابع مصرف آزاد یا سنتز کنند ، به عنوان اندام های منبع شناخته می شوند . ارگان های تولید مثلی در نهاندانگان معمولا در طی سیکل توسعه و رشد خود به عنوان اندام های مصرفی عمل می کنند . این در حالی است که اندام های رویشی ممکن است که با توجه به مرحله سیکل سالانه بعنوان ارگان منبع یا منبع مصرف عمل نمایند . در طی فصل بعضی از اندام ها در درخت انگور ذخایر قندی را در خود جمع کرده یا آنرا آزاد می کنند . مجموع این فعالیت ها می تواند بوجود آمدن و رشد اندام های تولید مثلی را بخاطر تلاقی مراحل اصلی اثرات مراکز مصرف و مراکز تولید با مراحل اصلی تولید مثل تحت تاثیر قرار دهد . بطور دقیق تر ، افت انتقال نشاسته از اندامهای چند ساله با 1- شروع فتوسنتز در برگها 2 – فرآیند میوز در گامت ماده همزمان است . بنابراین متابولیسم نشاسته و فتوسنتز دو فرآیند کلیدی تعیین کننده تامین قند می باشند .

انتقال مواد قندی از منابع چربی

در تمامی واریته های درختان انگور مطالعه شده ، نشاسته مهمترین بخش منابع قند را به خود  اختصاص داده و بر اساس نیاز های گیاه جابه جا شده یا تجمیع می شود . در ارقام pinot noir و merlot ، نشاسته در اندام های چوبی ( ریشه یا شاخه ها ) ذخیره می شود . در این موقع از سال نود درصد نشاسته در سیستم ریشه تجمع     می یابد و شامل یک  سوم وزن خشک ریشه می باشد. زمانی که در اوایل بهار دمای خاک به 12- 10 درجه سانتیگراد می رسد ، در اکثر کولتیوارها خواب زمستانی پایان یافته و متابولیسم دوباره فعال می شود . در این موقع از سال نشاسته تنها منبع کربوهیدرات در درخت انگور  است و به تدریج با رشد اندام های گیاهی و تولید مثلی جابجا می شود .جابجایی ذخایر کربوهیدراتی در انگور بر اساس واریته تقریبا تا زمان گرده افشانی ادامه پیدا می کند . جابجایی ذخایر برای تغذیه گل آذین های در حال رشدو دیگر اندام های سالانه در زمان گل دهی متوقف می شود . سپس نشاسته دوباره از زمان شروع رسیدن حبه های انگور شروع به جمع شدن در بافت های دایمی و سالانه می کند و کم کم میزان آن افزایش می یابد .

فتوسنتز برگی

در تمامی کولتیوارهای انگور ، فتوسنتز برگی از زمان شکفتن جوانه تا زمان گلدهی افزایش می یابد و سپس به صورت دایم تا زمان پیر شدن برگ افت می کند . با آنکه امکان دارد برگ های درخت انگور از زمان شکفتن شکوفه اقدام به جذب دی اکسید کربن بکند ، اما برگ ها در طی مراحل اولیه بوجود آمد نشان و رشدشان به عنوان اندام های مصرفی باقی می مانند . زمانی که آنها به اندازه یک سوم تا یک دوم اندازه نهایی خود می رسند، تبدیل به اندام ذخیره ای می شوند . بطور کلی بیشترین فتوسنتز قبل و یا در طی دوره گلدهی اتفاق می افتد . با این حال امکان دارد بعضی تفاوت های جزئی براساس واریته انگور ظاهر شود . به عنوان مثال در واریته CHASSELAS  حداکثر فتوسنتز برگ به مدت سی روز می باشد . در واریته های chasselas  و  Riesling  جذب دی اکسید کربن برای صد روز بعد به میزان 70 درصد از میزان حداکثر مربوطه تثبیت می شود که اینکار منجر به کمک برای تشکیل حبه های انگور می شود .در واریته های دیگر مثل  chardonnay میزان جذب دی اکسید کربن در اواخر بهار تا اوایل تابستان به حداکثر می رسد .

در طی روز ، عمل فتوسنتز براساس شرایط محیطی ، تغییرات دما تغییر می کند و باز شدن روزنه ای و همچنین فتوسنتز خالص انجام شده را تحت تاثیر قرار می دهد . تحت شرایط متعارف عمل فتوسنتز در اولین ساعات روز بیشتر می باشد و در حدود 10  تا 15 میکرو مول گاز دی اکسید کربن در هر متر مربع در ثانیه می باشد .

تخصیص هیدرات کربن حاصل از فتوسنتز نیز در طی سال متغیر است . از زمان گلدهی تا مرحله رسیدن انگور جریان دی اکسید کربن به طرف اندام های در حال رشد سالانه و اندام های دایمی تثبیت می شود . در حوالی مرحله رسیدن انگور ذخایر نشاسته ای در قسمت ها چوبی اکثر واریته ها دوباره جایگزین می شود و بخش اعظم مواد هیدرات کربن حاصل از فتوسنتز حداقل در واریته های  pinot noir  و sauvignon blanc  در مرحله رسیدن حبه انگور استفاده می شود . بعد از این مرحله فعالیت فتوسنتز به موازات پیر شدن برگ ها افت پیدا می کند . این افت اکثرا به خاطر پایین آمدن میزان تبادلات روزنه ای وافت میزان محتویات پروتئین ها و آنزیم ها مخصوصا ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز می باشد .

سیکل سالانه فیزیولوژی هیدرات کربن انگور را می توان به دو فاز متوالی تقسیم کرد . فاز اول همزمان با جابجایی نشاسته از اندام های چوبی که تامین کننده کربوهیدرات ها به اندام های سالانه در زمان رشد اولیه آنها هستند، می باشد. فاز دوم متقارن با فتوسنتز خالص برگی که پشتیبانی کننده ادامه رشد اندام های سالانه  و تکمیل کننده ذخیره ها است می باشد .انتقال از فاز اول به فاز دوم به صورت پیش رونده است و بر اساس    واریته ها در طی مراحل مختلف گلدهی اتفاق می افتد . این عمل در واریته های Gewurztraminer  ، point noir   و merlot در زمان فرآیند میوز در گامت ماده اتفاق می افتد که در این موقع شکوفه گل خیلی حساس و آسیب پذیر است . در طی این دوره حساس هر گونه قطع یا اشکال در تامین  قند  یا افت در میزان قند مورد نیاز منجر به ریزش بیش از اندازه گل خوهد شد .

تامین کربوهیدرات برای گل آذین در طی تشکیل گل

در گیاهان چوبی اندام های تولید مثل و رویشی برای دریافت منابع تامین شده هیدرات کربن از طریق جابجایی منابع یا فتوسنتز با هم رقابت می کنند. چنین رقابتی در درختان انگور ، همچنانکه در فواید سر زنی شاخه های اصلی جدید در مرحله گلدهی یا از طریق بریدن  جدا کردن شاخه های  جانبی مشخص شده است ، مستقیما مرتبط با تشکیل میوه می باشد . در مراحل اولیه رشد گل آذین ، تشکیل گل ، برگ ها و ساقه ها باعث کاهش و یا تقلیل جذب هیدرات کربن بر روی گل از طریق نگهداری کربو هیدرات می شوند .

در عین حال گل آذین در حال ظهور ، توانایی محدودی در جذب کربن به خاطر اندازه کوچک نسبت به برگها و استقلال محدود آنها از طریق فتوسنتز موثر در بافت های گل آذین دارد  . ساکارز ، گلوکوز و فروکتوزقند های اصلی شیر نباتی آوند های چوبی و آبکش می باشند که گل آذین های در حال رشد را تغذیه می کنند . قند فقط در آوند ها و در زمان شکفتن گل حضور دارد . با آنکه فرض بر این است که ساکارز قند اصلی قابل انتقال در درختان انگور باشد ، تجزیه و تحلیل ترکیب شیره نباتی در زمان شکفتن گل نشان داده است که هگزوزها قند اصلی شیره نباتی آوند ها می باشد. این در حالی است که غلظت قند در حدود 550 میکرومول است و شامل 250 میکرومول فروکتوز و 50 میکرومول ساکارز است و در هر ساعت تا 75 میکرو قند به صورت شیره نباتی در     آوند ها  به طرف گل آذین ها حرکت می کند . در این حالت و تا زمان باروری ، غلظت قند به طور چشم گیری افزایش می یابد به صورتی که هفتاد درصد ترکیب شیره نباتی در آوند ها در زمان شروع گل دهی قند است و در زمان گل دهی کامل این میزان به 85 درصد می رسد . سپس این میزان در آخر دوره باروری به 60 درصد افت می کند . موارد مرتبط با انتقال قند از بافت های آبکشی به سلول های اندام های تولید مثل در چندین مورد و به تفضیل مورد بررسی علمی قرار گرفته است .

نقش ذخایر

با استفاده از رادیو ایزوتوپ کربن 14 نشان داده شد که در واریته delaware ، تا بیست و هشت درصد مواد هیدروکربن تولید شده در فرآیند فتوسنتز در اندام های دایمی  و به ترتیب ذیل ذخیره می شوند : شصت و هفت درصد در ریشه ها ، بیست و سه درصد در ساقه و ده درصد در شاخه ها . این مواد برای رشد اندام های فوق الذکر و  ذخیره برای توسعه و رشد اولیه سال بعد تخصیص داده می شود .  هرگونه تداخل در بازسازی و انبارش مواد مغذی در این ذخایر تاثیر مستقیم در پارامتر های تولید مثلی در سال بعد را بدنبال خواهد داشت . با توجه به کرونولوژی ( توالی و ترتیب زمان ) تشکیل اندام های تولید مثلی ، هم تعداد گل آذین برای هر گیاه وهمچنین تعداد گل ها در هر گل آذین تحت تاثیر این روند تولید و ذخیره قرار می گیرند . مطالعات متعدد علمی در رابطه با دستکاری بازسازی و ذخیره مواد مغذی در درختان انگور نشان می دهد که درصد شکفتن جوانه  و تعداد گل آذین ها برای هر گیاه بستگی به شدت فتوسنتز ( میزان مواد تولید شده در فرآیند فتوسنتز ) در سال قبل دارد . هدف اصلی از ایجاد تغییرات در میزان محتویات ذخایر در ریشه ها ساقه و شاخه های جانبی فتوسنتز است . ایجاد اختلال در فتواسیمیلاسیون در طی بازسازی ذخیره  ها را می توان از طریق جدا کردن برگها ، ایجاد تغییرات در نسبت برگ به میوه درخت ، هرس ریشه و یا سایه افکنی نشان داد .

شدت تداخل ها ومزاحمت ها را می توان با استفاده از تعداد برگ هایی که قرار است از درخت جدا شود یا از طریق مرحله رشدی که آزمایش در این مرحله انجام می شود کنترل کرد . از این نظر ، محدوده حساسیت انگور به مزاحمت های فتوسنتز کاملا بالا است . بر اساس واریته های انگور ، حداقل 50 درصد برگ ها بایستی برای  به  دست آوردن تاثیر قابل ملاحظه در تعداد گل آذین های قابل ظهور در سال بعد از درخت جدا شوند . همچنین تقلیل تعداد گل آذین در زمانی که 1 – تعداد برگ جدا شده از بالتر باشد یا 2 – جدا کردن برگ از درخت زودتر انجام پذیرد . به عنوان مثال در اکثر آزمایشات انجام شده ریزش برگ ( به استثنای چهار برگ پایه ای ) در واریته shardonnay میزان نشاسته را در ریشه هااز هفده درصد وزن خشک درخت به یک و نیم درصد آن پایین می آورد که اینکار منجر به از دست دادن نصف گل آذین های سال بعد می شود . دوره بعد از برداشت محصول نیز در بازسازی میزان ذخایر دخالت دارد . در واریته semillion کل ریزش برگ در زمان برداشت محصول باعث پایین آمدن بیست و یک  درصدی محصول در سال بعد شد . تاثیر تجمیعی عوامل مذکور بعد از دو سری آزمایش نشانگر افت 50 درصدی در تعداد گل آذین شد .

در حالی که تعداد گل آذین ها که در بهار سال بعد ظاهر می شوند بستگی به میزان بازسازی ذخایر در طی سال قبل دارد ، تعداد گل ها برای هر گل آذین دراکثر مواقع توسط تغییرات پارامترها در طی  سال رشد تنظیم        می شود . همبستگی مثبت بین میزان و محتویات نشاسته در قسمت های چوبی درخت انگور در زمان شکفتن جوانه و تعداد گل ها برای هر گل آذین وجود دارد و این نشانگر این است که ایجاد تغییرات در بازسازی ذخایر میتواند در تعداد گل در هر گل آذین تاثیر داشته باشد .

تاثیرات فتوسنتز برگ

همچنانکه در بالا ذکر شد ، برگ های جوان در اوایل تشکیل قادر به انجام عمل فتوسنتز می باشند با آنکه آنها بعد از رسیدن به یک سوم اندازه اصلی خود به عنوان منبع جذب برای اندام های دیگر گیاه عمل می کنند . در انگور ، فتوسنتز برگی به طور دایم در زمان رشد گل آذین افزایش پیدا می کند . در واریته های Gewurztaminer و pinot noir ، فتوسنتز خالص به میزان دو برابر و حتی جهار برابر بین مرحله 12 و بازشدن گل ها افزایش یافت . میزان فتوسنتز در حوالی زمان گلدهی به حداکثر میزان خودمی رسد و این موضوع کم و بیش با افت جاجایی قند از اندام های دایمی همزمان می باشد .

با آنکه قند تولیدی از فتوسنز مستقیما در تشکیل میوه دخالت دارد ، پشتیبانی مواد فتوسنتزی به گل آذین و به وجود آمدن گل در طی همان سال بطورکامل مستند سازی نشده است . اکثر مطالعات انجام شده در این زمینه مربوط به تغذیه حبه های انگور در طی دوره رشد ورسیدن می باشد. تا چهل و چهار درصد کربن جذب شده توسط کل درخت انگور مستقیما برای تولید مثل که شامل گل آذین ، گل و بوجود آمدن حبه های انگور تخصیص می یابد . نشان داده شده است که آرایش برگی یا فیلوتاکسی سرنوشت فتواسیمیلاتورها یا همان جذب نوری را تنظیم می کند . در حقیقت هشتاد و نه تا نود و سه درصد مواد جذب شده از طریق برگ ها به گل آذین مربوط به شاخه همان برگ ها کمک می کند . شواهد غیر مستقیم در خصوص نقش مواد فتوسنتزی در تولید مثل وجود دارند . آشفتگی در جذب از طریق کاهش شاخص سطح برگ موثر قبل از گلدهی به طور جدی رشد و نمو گل ها را تحت تاثیر قرار می دهد و منجر به نکروزه شدن گل ها و کاهش محصول می شود . این امکان وجود دارد که بوجود آمدن گل را با تامین گلوکز برای گل آذین های در حال نمو را تقویت کرد .

فتوسنتز در گل آذین

در اندام های تولید مثل انگور که دارای کلروفیل هستند از زمان ظهور گل آذین تا زمان رسیدن حبه های انگور فتوسنتز در آنها اتفاق می افتد و به صورت جزئی به تلاش های تولید مثل کمک می نماید . امروزه وقوع فتوسنتز در مرحله گلدهی به صورت کامل مستند شده است . محتویات کلروفیل در گل آذین معمولا در طی بوجود آمدن و تشکیل گل افت پیدا می کند : در زمان گلدهی واریته های point noir  و   Gewurztaminer ، سطح کلروفیل تقریبا برابر با سطح آن در برگ ها در مرحله 12 بوده و سپس به سرعت در طی مراحل بعدی افت پیدا می کند . به عنوان مثال میزان کلروفیل در مرحله 15 به میزان 50 درصد افت پیدا می کند . با این حال نسبت کلروفیل a/b ثابت می ماند و متناسب با فتوسنتز کافی در طی دوره تشکیل گل می باشد . نتایج مشابه در گونه های دیگر انگور مانند V . labruscana بدست آمده است . در اغلب اندام های مرتبط با گل آذین شامل جام گل ، کاسه گل، کلاهک و تخمدان ها ، روزنه مشاهده شده که نشان دهنده این است که اغلب تبادل گازی در این اندام ها اتفاق می افتد . تخمین میزان فتوسنتز نتایج گوناگونی را از نظر واریته و روش اندازه گیری بوجود آورده است . در واریته های Riesling  و Muller Thurgau به همراه واریته های point noir  و Gewurztaminer میزان فتوسنتز خالص در گل آذین ها در مراحل مختلف تشکیل گل اندازه گرفته شده و نتایج بدست آمده نشانگر این است که در فاز های اولیه بوجود آمدن گل آذین میزان فتوسنتز قابل ملاحظه بوده و سپس به موازات افت میزان کلروفیل مقادیر آن افت پیدا می کند . در واریته muller Thurgau  میزان فتوسنتز خالص برابر 8/0 – 2/0 میکرومول دی اکسید کربن برای هر گل در هر ساعت بود .با در نظر گرفتن کل گل آذین ، در وایته های  point noir  و Gewurztaminer میزان فتوسنتز خالص در گل آذین ها تا 4 میکرو مول دی اکسید کربن بود که این میزان برابر با میزان اندازه گیری شده در برگ در مرحله 12 بود . بر عکس ، هیچگونه فتوسنتز خاصی در گل آذین واریته chasselas  تا زمان باز شدن گل قابل اندازه گیری نبود .

اندازه گیری پایه داری میزان دی اکسید کربن نشانگر فتوسنتز خاص نمی باشد و تنها نشانگر میزان تفاوت بین استمرار و پایداری دی اکسید کربن و تنفس می باشد . در تمامی واریته های مطالعه شده نشان داده شده است که تبادلات گازی گل آذین مرتبط با تنفس بالا است و این نشانگر فعالیت شدید متابولیکی است . میزان تنفس در مرحله گل آذینی به طور مرتب در زمان تشکیل گل بیشتر می شود و این موضوع با بالا رفتن غلظت دی اکسید کربن در داخل گیاه آشکار می شود . دی اکسید کربن با منشا تنفس سلولی را می توان با استفاده از فسفوانول پیروات کربوکسیلاز یا همان PEPCase  تثبیت کرد . طی مطالعات مختلف نشان داده شده است که فعالیت PEPCASE  در کلاهک گل ها تا زمان افتادن کلاهک ها زیاد می شود که مطابق با زمان ازدیاد با سرعت ثابت میزان دی اکسید کربن داخلی در بافت های گل آذینی می باشد .

بطور کلی گل آذین در انگور با استفاده از دی اکسید کربن موجود در اتمسفر یا دی اکسید کربن بوجود آمده از تنفس باعث تثبیت دی اکسید کربن در طی تشکیل گل می شود . حال بایستی تعیین شود که تا چه حد فعالیت اتوتروف به کل نیاز های تغذیه ای گل آذین تا زمان گرده افشانی کمک می کند . همچنین امکان دارد ظرفیت این فرآیند در آداپته شدن به استرس های غیر زنده نشانگر ابزار مهمی برای گیاه در فایق آمدن به استرس های محیطی که منجر به القا فقر مواد قندی ارگان های تولید مثلی در مراحل کلیدی رشد می گردد ، باشد .

رابطه بین ریزش گل و قند ها

ریزش گل در انگور به خاطر نقش اقتصادی مهم آن مورد بررسی جامع قرار گرفته است . بهر حال میزان تبدیل گل ها به حبه های انگور بستگی به گونه و تعداد اولیه گل ها در زمان گل دهی دارد . بعنوان مثال ، گونه های point noir  و Gewurztaminer پرورش داده شده در مناطق شمالی بین 210 تا 230 گل برای هر گل آذین داشتند که از این تعداد به ترتیب 135 و 188 حبه انگور حاصل شد .

با بررسی نتایج این مطالعه می توان بیان کرد که تشکیل میوه در واریته Point noir  شصت و پنج درصد در مقابل هشتاد و دو درصد در واریته Gewurztaminer می باشد . بعبارت دیگر تحت شرایط بهینه کشت ، ریزش یا افت گل در point noir  سی و پنج درصد و در Gewurztaminer هجده درصد می باشد . با این حال تحت شرایط تنش ، ریزش گل می تواند خیلی زیاد و تا حد هشتاد و دو درصد در ارقام حساس مثل Gewurztaminer و خیلی کم در گونه های با حساسیت کمتر مثل point noir  گردد . ریزش گل در درختان انگور معمولا بخاطر بعضی عوامل عبارتند از عوامل محیطی مثل دما ، نور ، خشکسالی و رطوبت بیش از حد . همچنین نشان داده شده است که اختلال در غلظت تنظیم کننده های رشد مثل اکسین ها ، جیبرلین ها ، اتیلن و پلی امین ها تاثیر بسزایی در تشکیل میوه دارند . در بین این عوامل ، پلی آمین ها از نظر فهم بهتر در خصوص ارتباط بین قند ها و گل دهی در درختان انگور از اهمیت خاصی برخوردار هستند . قبلا نشان داده شده است که در زمان گلدهی در رقم point noir  میزان پلی آمین های آزاد به صورت موازی با قند تغییر می کنند . سایه افکنی بر روی درخت در این زمان باعث پایین آمدن میزان قند و پلی آمین های آزاد شده و نهایتا منجر به ریزش گل می شود . برای جلوگیری از این کار می توان قبل از شروع به سیاه شدن از اسپرمدین ( spermedine ) استفاده کرد . این نتایج پیشنهاد می کنند که اسپرمدین در تنظیم ریزش گل ها از طریق مدولاسیون غلظت قند ها عمل می نماید .

ریزش گل را می توان با ایجاد تغییرات در تشعشع اتفاقی نور ، سطح مقطع برگ ، یا رقابت بین اندام های گیاهی و تولید مثلی کاهش داد .کاهش در سطح مقطع برگ در طی زمان تشکیل گل منجر به کاهش میزان مواد مغذی قابل تامین به اندام های در حال رشد شده و نهایتا منجر به ریزش غیر متعارف گل می گردد . با این حال ، جدا کردن برگ بایستی تا حد متعارفی اتفاق بیفتد تا باعث کاهش میزان فتوسنتز به صورتی گردد که جابجایی مواد ذخیره نتواند کمبود ساختن غذا یا اتوتروفی را برطرف نماید . بدون هیچگونه وابستگی به منشا اولیه ، ریزش گل شامل شرایط غیر  متعارف در رشد تخمدان ها در زمان تقسیم سلولی گامتوفیت ماده می باشد . به نظر می رسد که نکروزه شدن گل با ایجاد تغییرات در متابولیسم کربنی که در نتیجه اختلالات فیزیولوژیکی به خاطر عدم تعادل محیطی یا هرمونی بوجود می آید ، تحریک شود .

ارتباط بین فیزیولوژی مواد قندی و ریزش گل در انگور به خاطر 1 – اهمیت و نقش مهم قند ها در فرآیند فاز زایشی انگور و 2 – تغییرات و انتقال فیزیولوژیکی گیاه از مرحله وابسته بودن به مواد ذخیره های به فتوسنتز برگ در زمان حساس و بحرانی تقسیم سلولی میوز گامت ماده و 3 – ظرفیت برای فایق آمدن به نکروزه شدن خوشه ها با تامین قند برای گل آذین های در حال رشد ثابت شده است .

نشان داده شده است که غلظت های قند های محلول و غیر محلول در کولتیوارهای مقاوم در برابر ریزش گل مثل chardonnay نسبت به ارقام حساس در برابر ریرش گل مثل Riesling بالاتر است . مشابها رقم حساس Gewurztaminer نشانگر رشد گیاهی  قوی تر نسبت به گونه حساس دیگر point noir  است ، که این امر می تواند مبین این باشد که حساسیت به ریزش گل مرتبط با موجودی پایین قند برای گل های در حال رشد است .

نتایج و چشم انداز آینده

تشکیل اندام های تولید مثل در انگور پدیده پیچیده ای است که بمدت دو سال پیاپی ادامه داشته و در مناطق معتدل از طریق خواب زمستانی به صورت موقت مختل می شود . بدون هیچگونه شکی ، موفقیت فرآیند تولید مثل در انگور ، علیرغم نیاز به دیگر مواد مغذی مثل ازت ، به موجود بودن قند بستگی دارد . تحت شرایط بهینه، دو مرحله اساسی تشکیل اندام های تولید مثل بایستی در نظر گرفته شوند . اول ، وضعیت فیزیولوژیک گیاه در شروع گلدهی که به دنبال آن گل آغازی تابستان قبل که تعیین کننده تعداد گل آذین در سال قبل خواهد بود . همچنانکه توسط اختلالات آزمایشی در فرآیند فتوسنتز و بازسازی مواد ذخیره نشان داده شد می باشد . دوم ، محتویات قند در کل گیاه در زمان شکفتن جوانه به احتمال زیاد در فرآیند کنترل تعداد گل ها در هر گل آذین دخیل است . هر چه که تعداد گل آذین ها در هر گیاه و تعداد گل ها برای هر گل آذین باشد ، تشکیل میوه در همان واریته در صورتی که استرس اضافی در طی دوره رشد اندام های تولید مثل وجود نداشته باشد ثابت می ماند. تقسیم سلولی در گامتوفیت ماده بعنوان مرحله کلیدی سوم در رابطه با تنش های محیطی شناخته           می شود . در حقیقت ، در این مرحله ، اندام های تولید مثل اغلب نهاندانگان به تنش های محیطی منجر به فقر قندی گل ، حتی به صورت موقت ، حساس می باشند . در مورد انگور آسیب پذیری در مقابل تنش به خاطر تقسیم سلولی ماده در زمانی که فیزیولوژی کل گیاه مواد مغذی دارای کربن خود را از ذخایر چوبی به فرآیند فتوسنتز تغییر می دهد ، اتفاق می افتد .

متابولیسم قند در طی تشکیل حبه انگور به صورت جامع از زمان تشکیل میوه تا رسیدن میوه ، که شامل مرحله اساسی مرحله رسیدن انگور نیز می باشد ، مورد بررسی کامل و جامع قرار گرفته است . با این حال اطلاعات تقریبا محدودی در خصوص تاثیر مشخص قند در شروع گل آغازی یا تشکیل گل در دسترس می باشد . بعنوان مثال به نظر می رسد که مراحل انتقالی گل در انگور توسط سیگنال های درونی از جمله قند های ساده کنترل شود . همچنین تنطیم انتقال ساکارز یا هگزوزها به صورت تقریبا جامع در طی رسیدن حبه های انگور مورد تحقیق و بررسی قرار گرفته است ، در حالی که تحقیق اساسی در طی تشکیل گل انجام نشده است . تنظیم در مرحله تقسیم سلولی گامتوفیت ماده یا میوز امکان دارد دارای اهمیت قابل ملاحظه ای در خصوص فهمیدن و درک حساسیت گل به تنش های محیطی مثل خشکسالی یا سرما داشته باشد .این عوامل در ایجاد اختلال در فتوسنتز و متابولیسم کربن شناخته شده اند . از این نظر تعیین میزان مشارکت ذخایر مواد مغذی ، فتوسنتز برگی و گل آذین به رشد گل آذین با استفاده از رادیو ایزوتوپ ها و توانایی گل آذین در جبران تغییرات تامین کربن از طریق تنظیم فرآیند فتوسنتز می تواند مهم باشد .

بعد از بررسی و تعیین ژن های مرتبط با گلدهی درخت انگور در حال حاضر در سطح ژنی یا ترانسکیپتومی در حال بررسی است . قند ها مارکر های قابل اعتماد تنش های محیطی در انگور بشمار می روند . در دیگر گیاهان قند ها در تنظیم ژن های مختلفی نقش دارند که شامل ژن های مرتبط با فرآیند گلدهی و تنظیم مراکز مصرف و تولید مرتبط با تنش نیز می شود . بنابراین ، علاوه بر نقش آنها بعنوان منبع انرژی قند ها امکان دارد در تنظیم رشد تولید مثلی در انگور به عنوان مولکول های نشانگر درگیر باشند . پیشرف های اخیر در انجام تغییرات ژنتیکی در انگور فرصت های جدیدی را از نظر مهندسی متابولیکی تامین کربوهیدرات ها گل آذین و گل دهی فراهم می آورد که امکان دارد برای روشن ساختن تاثیر کلی قند ها در فرآیند تولید مثل انگور مفید باشند .

منبع مورد استفاده :

G . Lebon , G . Wojnarowiez , B . Holzapfel , F . Fontaine , N . Vaillant – Gaveau and C . Clement . ( 2010 ) . Sugars and flowering in the gerapevine ( vitis vinifera L . )  published by oxford university press.