مقدمه

تولید مثل جنسی از حدود یک میلیارد سال قبل ، در برخی از انواع ابتدایی موجودات تک سلولی انجام می شده است. امروز استفاده از این روش تولید مثل جهت تکثیر گیاهان توسط انسان با داشتن مزایایی از قبیل کم هزینه بودن، امکان نگهداری طولانی مدت بذور و عدم انتقال برخی از بیماریهای ویروسی از طریق بذر، در مواردی نسبت به روش تکثیر غیرجنسی برتری دارد. از طرفی مشکلاتی نظیر تولید گیاهان غیریکنواخت در اثر تفرق صفات و طولانی بودن دوره نونهالی گیاهان حاصل از بذر در گیاهان دایمی استفاده از این روش را در بعضی موارد محدود می کند، به طوریکه تولید مثل غیرجنسی روشی که به طور همز مان دربرگیرنده مزایای هر دو نوع تکثیر جنسی و غیرجنسی باشد پدیده ای بسیار مطلوب است که پدیده نامیزیدن با تولید بذر بدون عمل لقاح آن را امکان پذیر می نماید.

تعریف نامیزیدن

نامیزیدن (آپومیکسی) از دو کلمه آپو به معنای دور از ، نا و میکس به معنای مخلوط شدن ، آمیزیدن تشکیل شده است. نامیزیدن در حقیقت یکی از اشکال تکثیر غیرجنسی و به معنای تولید بذر بدون عمل لقاح است.

انواع نامیزیدن

 نامیزیدن دارای دو نوع اجباری و اختیاری است. در نامیزیدن اجباری تمامی نتایج فقط از طریق نامیزیدن به وجود می آیند و در نتیجه عموماً از نظر ژنتیکی یکسان و شبیه والد مادری خود هستند در صورتی که در نامیزیدن اختیاری، ضمن ایجاد گیاهان نامیزه تعدادی گیاه در اثر لقاح به وجود می آید.

اهمیت نامیزیدن

از آنجا که در اکثر گیاهان نامیزه، جنین از سلولهای سوماتیکی گیاه مادری به وجود می آید، معمولاً نهال های حاصل از بذور نامیزه، از نظر ژنتیکی یکنواخت و مشابه والد مادری خود هستند. در نتیجه می توان از این پدیده به عنوان روشی برای تکثیر رویشی گیاهان استفاده کرد. به عنوان مثال در گیاهان دگرگشن که معمولاً نتایج حاصل از بذور آنها، در اثر تفرق صفات با والد مادری خود متفاوت هستند. بذور نامیزه می توانند جایگزین مناسبی برای آنها باشند و امکان ازدیاد غیرجنسی ارقام خوب این گیاهان را از طریق بذر فراهم آوردند.

استفاده از نامیزیدن به عنوان یک روش تکثیر نه تنها مزایای تکثیر غیرجنسی را به همراه دارد بلکه دارای مزایای تکثیر از طریق بذر نیز می باشد. بنابراین از این روش میتوان برای حذف عوامل بیماریزایی نظیر ویروسها که در بسیاری از موارد توسط بذر انتقال نمی یابند، و برای تولید پایه های ارزان قیمت بذری استفاده کرد (شمیت، 1968).

اهمیت نامیزیدن فقط در استفاده از آن به عنوان یک روش تکثیر خلاصه نمی شود، بلکه این پدیده امکان تشکیل میوه در شرایط نامساعد آب و هوایی را نیز فراهم می کند به عنوان مثال درختانی که گل های آن ها در اثر سرمای بهاره آسیب می بیند درصورت دارا بودن پدیده نامیزیدن قادر خواهند بود با وجود صدمه دیدن گل ها و عدم امکان گرده افشانی و تلقیح، تولید میوه نمایند.

مشکلات نامیزیدن

گیاهان نامیزه مشکلاتی را نیز به همراه دارند. همانطور که اشاره شد این گیاهان چون معمولاً از سلولهای سوماتیکی والدی مادری خود به وجود می آیند، انتظار می رود که کاملاً شبیه آن باشند ولی در مواردی مشاهده می شود که نتایج نامیزه با گیاه مادری خود تفاوت دارند . به طوری که فقط بذرهای حاصل از آپوسپوری و جنین زایی نابجا از نظر ژنتیکی با گیاه مادری خود مطابقت دارند. اما در دیپلوسپوری ممکن است در تقسیم میوز، درست قبل از تشکیل مجدد هسته، کراسینگ اوری در میوز 1 رخ می دهد و در نتیجه نوترکیبی ژنتیکی را ایجاد نماید که نهایتا منجر به تغییر شکل نتاج نسبت به گیاه مادری شود.

شرایط ظهور پدیده نامیزیدن

شواهد نشان داد می دهند که معمولا ارقامی که در مناطق آب و هوایی سرد کاشته شده اند قادر به بروز نامیزیدن هستند. در شرایط سرد، سرمای دیررس بهاره موجب صدمه دیدن کلاله گل ها می شود و در نتیجه جوانه زدن و رشد گرده را غیرممکن می سازد، لذا بذرهای تولید شده در این شرایط به احتمال زیاد نامیزه خواهند بود.

گیاه شناسی گردو

گردو گیاهی است یک پایه که گل های نر و ماده آن به صورت جدا از هم بر روی شاخه ها ظاهر می شوند . گل های ماده گردو به صورت تکی یا گل آذین غیرمتراکمی با دو تا پنج گل، در انتهای شاخه های فصل جاری تشکیل می شوند (شکل 3).ولی گل انگیزی آنها در تابستان سال قبل صورت می گیرد. هر گل ماده شامل یک برگه ، دو برگچه و چهار کاسبرگ است که تقریبا در تمام طول خود با یکدیگر و با تخمدان تحتانی اتصال یافته اند، به طوری که تشخیص قسمت های مختلف گل آن به سختی امکان پذیر است. تخمدان تحتانی آن دو برچه ای است و از طریق دو خامه کوتاه به دو کلاله بزرگ که به طرف خارج خمیده اند منتهی می شود. کلاله آن دارای چهار تا پنج لوب است که هر یک از آنها نیز منشعب می شوند. تمامی قسمتهای سطح کلاله دارای زواید کم و بیش برجسته ای هستند که با ترشح مایعی مغذی، محیط مناسبی را برای رشد لوله گرده فراهم می کنند از آنجایی که گرده افشانی در گیاهان خانواده گردو به وسیله باد انجام می شود، داشتن کلاله بزرگی که بتواند گرده های حمل شده توسط باد را جذب نماید ، ضروری است.

بررسی نامیزین در گردو

یکی از تیره­های گیاهی که پدیده نامیزیدن در آن دیده می شود تیره گردو و به خصوص گونه گردوی ایران است . با توجه به این که حداکثر درختان گردوی کشور به جهت مشکلات موجود در روش های تکثیر غیرجنسی این گیاه (پیوند، قلمه و ریزادیادی)، از طریق بذور جنسی تکثیر می شوند و این روش تکثیر منجر به تفرق صفات می گردد، لذا پیدا کردن انواعی از نامیزیدن در ژنوتیپ های مرغوب کشور که منجر به تفرق صفات و تنوع ژنتیکی نگردد بسیار با ارزش بوده و تا حدودی راه را برای روی تولید محصول یکنواخت هموار
می سازد.

از طرف دیگر، گاهی سرمای دیررس بهاره در برخی از مناطق کشور سبب صدمه زدن به گل های نر و ماده گردو و در نتیجه پایین آمدن میزان محصول در اثر اختلال گرده افشانی و عدم تشکیل بذر می شود، که در این مورد نیز در صورت استفاده از ارقام نامیزه امکان تشکیل میوه در این سالها فراهم می گردد.

تاریخچه نامیزیدن در گردو

در آزمایشی که اختصاصا به منظور دورگ گیری درختان گردو صورت گرفته بود (زاوبین، 1948)، تعدادی از گل های ایزوله شده که به طور ناخواسته واشتباهاً گرده افشانی نشده بودند میوه تشکیل دادند. با این  کشف تصادفی و مشاهده این واقعیت که گاهی تک درختان گردو با وجود ناهمرس بودن گل هایشان میوه زیادی تولید می کنند، چنین نتیجه گیری شد که برخی از ارقام گردوی معمولی قادرند از طریق نامیزیدن، یعنی بدون انجام عمل لقاح و تشکیل سلول تخم، تولید بذر نمایند.

اولین مشاهدات و بررسیهای انجام شده در زمینه تشکیل میوه به طریقه نامیزیدن در گردو توسط زاروبین (1948) انجام شد. او که گل های ماده ارقام پیش نر و ماده روسیه را ایزوله نموده بود، موفق شد که از درختان پیش ماده حدود 50% میوه نامیزه به دست آورد. اما درختان پیش تر قابلیت نامیزیدن نشان ندادند و میوه ای تولید ننمودند. بر اساس این تحقیق، نیگران (1954) خانواده گردو را لیست خانواده های گیاهی که علاوه بر تکثیر جنسی، از طریق نامیزیدن نیز تشکیل بذر می دهند، قرار داده است.

منشأ جنین نامیزه

شاندول (1964) بر اساس آزمایشهای میکروسکوپی خود نوع نامیزیدن در گردو را جنین های نابجا ذکر می کند . او معتقد است جنین نامیزه در گردو معمولاً در جایی که کیسه جنینی یافت می شود تشکیل نمی شود و همیشه از یکی از سلولهای سوماتیکی بافت خورش به وجود می آید. طبق مشاهدات او این جنین رویشی همیشه در فضای بین سفت و حفره بافت خورش قرار دارد و اگرچه گاهی کمتر دورتر از سفت تشکیل می شود اما هیچگاه بیشتر از 13 لایه سلولی از آن فاصله ندارد رشد بعدی این نامیزه کمک می کند. تا به حفر خورش نزدیکتر شود مایع موجود در این حفره نیز که ابتدا به صورت آبکی است، ژله ای می شود و به وسیله جنین جذب می گردد.

ماورر (1968) نیز معتقد است نتایج حاصل از نامیزیدن در گردو به شدت تفرق حاصل می کنند و نمی توان از آنها به عنوان یک رقم ثابت جهت تکثیر استفاده کرد، در نتیجه مزایای ارقام نامیزه گردو بیشتر مربوط به این است که در صورت وجود ناهمرسی گل ها باز هم می توان آنها را به صورت تک درخت کاشت. به طوری که ارقام پیش نر و یا ارقامی که گل های نر آنها در اثر سرمای دیررس بهاره صدمه می بینند می توانند از طریق تشکیل بذر نامیزه، باز هم محصول خوبی تولید کنند.

روشهای بررسی نامیزیدن در گردو

- انتخاب درختان مورد آزمایش

- ایزوله کردن گل ها

- نمونه برداری و تعیین میزان تشکیل میوه

- تهیه نمونه های دایمی برای آزمایش های بافت شناسی

- تهیه نمونه برای انجام مطالعات میکروسکوپی

- اندازه گیری تخمک ها

- آزمایش های سیتولوژیکی اندوسپرم

درصد تشکیل میوه های نامیزه

اطلاعات مربوط به میزان نامیزیدن در گردو بسیار متنوع است. به طور کلی میزان تشکیل میوه های نامیزه بر حسب شرایط آب و هوایی و نوع رقم از سالی به سال دیگر تغییر میکند و میزان عملکرد درختان نامیزه در سال های مختلف دارای نوسان های شدیدی است. زاروبین (1948) عملکرد درختانی که در شرایط گرده افشانی آزاد 33 تا 53 درصد میوه تشکیل داده بودند را در شرایط ایزوله کردن گل ها بین 9 تا 50 درصد ذکر می کند. شاندرل (1964) در گل های ایزوله شده ارقام زیادی از گردوها میانگین چند ساله تشکیل میوه را 5/18 درصد به دست آورد . در حالی که گل های گرده افشانی شده همین ارقام 20 درصد میوه قابل برداشت تولید کردند. به علت نوسان های میوه دهی در سال های مختلف، او از سالهای خوب و بد نامیزیدن نام می برد و معتقد  است که تمایل به نامیزیدن در گردو از سالی به سال دیگر بین 5/2 تا 57 درصد تغییر می کند.البته با توجه به مسئله سال آوری که در اکثر درختان میوه عمومیت دارد این مسئله تاحدودی طبیعی به نظر می رسد.

 منبع:

کتاب نامیزیدن (اپومیکسی) و اهمیت ان در گردو

تالیف :دکتر عبدالکریم کاشی و مهندس کورش وحدتی